6 |
ФЕРМЕНТЫ, ЭНЕРГЕТИКА И ДЫХАНИЕ |
|
К числу важных процессов, происходящих в живых организмах, относятся освобождение при дыхании запасенной в питательных веществах химической энергии и ее использование для превращения углеводов, жиров и белков в новую протоплазму и новые ткани, т.е. ассимиляция. Понимание того, как происходят эти сложные процессы, требует, по меньшей мере, элементарных представлений об активности ферментов и переносе энергии.
ФЕРМЕНТЫ И ЭНЕРГЕТИКА
ФЕРМЕНТЫ. Одна из наиболее важных особенностей живых клеток - высокая скорость, с которой протекают в них химические реакции при температурах от 5 до 40°С. Эти же реакции в лабораторных условиях при тех же температурах если и происходят, то очень медленно. Например, древесина, уголь и другие виды топлива не загораются, пока их не нагреют до критической температуры, после чего они горят самопроизвольно. Даже глюкоза должна быть нагрета до высокой температуры, чтобы гореть (окисляться) на воздухе, а в живых клетках она легко окисляется при 5 - 10°С. Это происходит потому, что большинство химических реакций, даже приводящих к освобождению энергии, не идет самопроизвольно, для их начала требуется введение дополнительной порции энергии - энергии активации. Ферменты - это органические катализаторы, понижающие энергию активации до значения, при котором реакция может протекать при обычных температурах. Это достигается благодаря кратковременному связыванию молекул субстратов на поверхности молекул ферментов, что увеличивает вероятность протекания реакции. Большинство ферментов очень специфично и катализирует только одну реакцию или один тип реакции.
ДЫХАНИЕ
При дыхании освобождается энергия, необходимая не только для поддержания структурной целостности и существования протоплазмы, но также и для синтеза многочисленных соединений, необходимых для образования новой протоплазмы и структуры растений (ассимиляции). Часть образовавшихся при фотосинтезе углеводов, не окисленная при дыхании или не использованная в ассимиляции, накапливается в плодах, семенах и вегетативных органах в виде крахмала, белка или жиров. (Ассимиляция рассмотрена в конце этой главы, а накопление углеводов - в главе 7).
Дыхание может быть определено как окисление пищи (субстрата) в живых клетках, приводящее к освобождению энергии. Это энергия, запасенная в виде химической энергии молекул субстрата. Освободившаяся энергия используется на поддержание структуры протоплазмы (поддерживающее дыхание), на синтетические процессы (ростовое дыхание), на транспорт веществ, на механические процессы (такие, как движение протоплазмы), часть энергии приходится на электрическую энергию, часть рассеивается в виде тепла.
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ. Во всех живых клетках растений дыхание происходит постоянно. В физиологически неактивных структурах, таких, как покоящиеся семзна, его интенсивность чрезвычайно низка. Наиболее интенсивно дышат меристематические участки, например, камбий, корни, кончики стебля и очень молодые ткани. Иногда дыхание интенсивно протекает также в созревающих плодах, где много энергии
освобождается в виде тепла, не играющего, вероятно, никакой полезной для растения роли. Срок хранения плодов и семян может быть значительно продлен при хранении их в условиях, поддерживающих низкий уровень дыхания. Однако снижение дыхательной активности в растущих тканях при пониженной температуре или низкой концентрации кислорода нежелательно, поскольку оно уменьшает скорость роста.
Для выживания необходима некоторая минимальная интенсивность дыхания, а для роста более высокая интенсивность, но часто интенсивность дыхания поднимается даже выше необходимого уровня. Это приводит к непродуктивному потреблению питательных веществ, которые могли бы быть использованы при ассимиляции для образования новых тканей или аккумулированы в запасающих органах. Большая доля питательных веществ, образованных деревьями, используется на дыхание нефотосинтезирующих тканей. Польстер (1950) предполагает, что продуктивность лесов могла бы быть увеличена скорее снижающими дыхание воздействиями (такими, как удаление паразитических ветвей), чем воздействиями, усиливающими фотосинтез.
ФОТОДЫХАНИЕ. Много лет физиологи растений спорили о том, больше ли, меньше или одинаково дыхание фотосинтезирующих тканей на свету и в темноте. В конце концов опыты Декера (1955, 1958, 1959), Вина (1958) и многие другие более поздние исследования показали, что у растений с С3 путем фотосинтеза образование СО2 на свету намного выше, чем в темноте. Процесс фотодыхания окончательно не выяснен, но известно, что он отличается от темнового дыхания, так как иначе реагирует на инигибиторы и кислород. Он тесно связан с фотосинтезом, поскольку субстратом для фотодыхания служит, видимо, первичный продукт фотосинтеза. Растения используют на фотодыхание от 20 до 50% С, связанного при фотосинтезе. Поэтому значительный интерес представляет возможность увеличения урожая культурных растений в результате снижения фотодыхания либо путем селекции, либо некоторыми биохимическими средствами. (Связь фотодыхания с ростом рассмотрена в главе 5.)
ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ЧАСТЕЙ
КОЛИЧЕСТВО ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, ИСПОЛЬЗУЕМЫХ НА ДЫХАНИЕ. Общее количество питательных веществ, расходуемых на дыхание растений, представляет интерес ввиду его связи с количеством веществ, которые могут быть использованы для процессов ассимиляции, связанных с ростом, и на количество веществ, накопленных в плодах и семенах. Все питательные вещества образуются в листьях, но при дыхании потребляются всеми живыми клетками. В результате общее их количество, использованное листьями, побегами и живыми тканями стволов и корней, составляет значительную долю продуктов фотосинтеза.
ЦЕЛЫЕ ДЕРЕВЬЯ. Известны попытки измерения баланса питательных веществ растений, иногда называемой) балансом углерода.
По оценке Кинерсона (1975), на дыхание 14-летних деревьев сосны ладанной использовалось 58% ассимилятов, а Ларкер (1975) утверждает, что во влажных тропиках леса могут использовать на дыхание свыше 70% продуктов фотосинтеза. В примечании к более поздней работе Кира (1976) сообщается о переоценке дыхания влажного тропического леса, которое должно составлять около 55 т/га, или 65% суммарной продукции фотосинтеза.
Мюллер с соавторами (1954) провели глубокое исследование количества питательных веществ, используемых на различные процессы насаждениями бука, растущими на хороших участках в Дании. Доля использованных на дыхание питательных веществ возрастала с 40% продуктов фотосинтеза у 25-летних деревьев и приблизительно до 50% у 85-летних деревьев. Это объясняется тем, что отношение дышащих тканей к фотосинтезирующим увеличивается с возрастом. Ежегодный прирост сухого вещества в насаждении бука уменьшается с возрастом частично за счет увеличившейся потери корней, веток и побегов, а частично за счет небольшого уменьшения фотосинтеза и увеличения дыхания. Вероятно, по мере старения деревьев отношение фотосинтезирующих тканей к дышащим снижается, что уменьшает снабжение питательными веществами и замедляет скорость роста. У деревьев сосны ладанной с возрастом отношение массы листвы к массе ствола уменьшается от 1:2 в 10 лет до 1:6 в 50 лет. Одной из причин медленного роста переуплотненных насаждений может быть чрезмерное использование питательных веществ на дыхание, поскольку множество малых стволов имеет большую поверхность дышащего камбия, чем несколько больших стволов на той же площади.
Например, 100 деревьев с диаметром 5 см располагаются на той площади, что и одно дерево с диаметром 50 см, но имеющие в 10 раз большую окружность и в 10 раз большую поверхность камбия. Можно было бы ожидать, что растущие на открытом участке деревья с большими кронами должны иметь более высокие отношения листовой поверхности к древесине и, следовательно, более высокие отношения фотосинтезирующей поверхности к дышащим тканям, чем деревья, растущие в сомкнутых насаждениях, и поэтому должны расти быстрее. Вообще это верно, но нижние ветви часто вносят малый вклад (или вообще никакого) в рост ствола и даже могут паразитировать, т.е. тратить на дыхание больше, чем накоплять в процессе фотосинтеза. Было показано, что с нижних двух третей ствола сосны ладанной ветви можно удалять без существенного снижения роста. По всей вероятности, большая часть углеводов, синтезируемых листьями нижних ветвей, используется в них на рост и дыхание и не достигает ствола.
ДЫХАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ. Интенсивность дыхания различных частей дерева широко варьирует в основном из-за различий в соотношениях физиологически активных тканей.
Листья составляют наименьшую часть массы дерева, но они обладают наибольшей интенсивностью дыхания среди всех частей дерева, так как содержат больший процент живого материала, чем одревесневшие части. На их долю приходится 50% общего дыхания 60-летнего букового леса, 60% влажного тропического леса и 32% молодого насаждения сосны ладанной. В дневное время интенсивность дыхания листьев лимонных и апельсиновых деревьев составляла от 15 до 20% интенсивности фотосинтеза. Если бы такая интенсивность сохранялась в течение всех 24 ч, это привело бы к потреблению 30-40% всех синтезированных углеводов. Более низкие температуры в ночное время должны существенно снижать ночную интенсивность дыхания по сравнению с дневной. Было подсчитано, что листья влажного тропического леса используют 47% всех ассимилятов, букового леса - 28%, а молодого насаждения сосны ладанной - 32%. Более высокий процент ассимилятов, используемых на дыхание листьев влажных тропических лесов, по-видимому, связан с тем, что их индекс листовой поверхности равен 11,4 (т.е. вдвое выше, чем у букового леса), многие листья затенены и имеют низкую интенсивность фотосинтеза, а высокие ночные температуры вызывают повышенное дыхание.
Почки. Эти органы хотя и составляют очень малую часть массы дерева, в период роста имеют высокую физиологическую активность. Естественно, существует заметная сезонная цикличность их активности. С началом роста покоящихся почек интенсивность дыхания возрастает в 5 раз, затем резко уменьшается в августе, когда прекращается удлинение ствола. При этом дыхание побегов долго остаётся интенсивным и после перехода почек в состояние покоя и достигает минимума к январю.
Работы ряда исследователей показали, что почечная чешуя препятствует проникновению кислорода. Измеренное по поглощению кислорода дыхание интактных почек клена остролистного составляет лишь половину дыхания тех почек, у которых чешуи были удалены. Имеются также доказательства анаэробного дыхания у них, которое может быть причиной накопления ингибиторов и вызывать состояние покоя или продлевать его.
Стебли. В стволах и больших ветвях дыхание наблюдается в основном в новой флоэме и ксилеме, примыкающих к камбию. Гудвин и Годдард (1940), изучавшие дыхание древесных стволов, наиболее интенсивное дыхание нашли у клена красного в камбиальной зоне. У ясеня черного оно было наибольшим во вновь дифференцирующейся ксилеме непосредственно внутри камбия. В буке интенсивность дыхания уменьшалась от камбия внутрь постепенно. Дыхание сосредоточено в камбиальной зоне ствола, поэтому можно ожидать, что в лесном насаждении, состоящем из небольшого числа деревьев большого диаметра, отношение фотосинтеза к дыханию будет более значительным, чем в насаждении на той же площади, состоящем из большего числа деревьев меньшего диаметра.
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ. Существуют заметные сезонные изменения интенсивности дыхания, связанные с температурой и физиологической активностью. Увеличение и уменьшение дыхания следуют за температурной кривой. Зависимость включает как прямое действие на интенсивность дыхания, так и влияние потепления и охлаждения на ростовой цикл. При высокой температуре дыхание стебля сильнее возрастает после того, как камбий становится активным, чем до того. Иохансон (1933) наблюдал строгую сезонную цикличность дыхания стволов и ветвей хвойных и лиственных деревьев в Дании. Масимум дыхания приходился на время наиболее быстрого роста, а поздним летом интенсивность дыхания у лиственных понижалась быстрее, чем у хвойных деревьев. Существуют суточные колебания интенсивности дыхания древесных стволов, и, как сообщают, интенсивность выше на солнечной стороне стволов, чем на затененной.
Корни. Дыхание корней и других подземных структур представляет особый интерес, поскольку они часто попадают в условия низких концентраций О2. Дыхание корней и почвенных организмов уменьшает содержание О2 и увеличивает содержание СО2. Затопление осложняет ситуацию.Меристематические участки корней имеют высокую интенсивность дыхания. Маленькие корешки содержат большое число живых клеток, в результате они часто страдают от недостаточной аэрации. Известно, что в корнях затопленных растений накапливаются спирт, молочная кислота и другие не полностью окисленные соединения. Обычно растущие на влажной почве виды (например, кипарис, нисса водная, ива и мангровые деревья) намного выносливее в отношении недостаточной аэрации и затопления, чем виды, обычно растущие на хорошо дренированной почве (например, дерен, тюльпанное и амбровое деревья). Распространение многих видов ограничено их высокой потребностью в кислороде, что препятствует произрастанию их в районах, где почва часто бывает насыщена водой. Вероятно, растения некоторых видов устойчивы к затоплению по двум причинам: или структура их стебля и корня допускает диффузию О2 от побегов к корням, или способились к анаэробному дыханию. В корнях некоторых древесных видов, таких, как мангровые деревья, наблюдаются оба способа адаптации. Распространенная причина гибели деревьев - насыпка почвы над корнями. В плохо аэрируемой почве накапливаются ядовитые вещества: сульфиды, метан, двухвалентное железо и другие восстановленные соединения. Сообщалось, что в корнях затопленных растений накапливается этилен и диффундирует вверх к побегам, где он вызывает эпинастию и хлороз характерные для затопленных растений. Аноксия более вредна, чем накопление ядовитых веществ. Поэтому меньшую устойчивость к затоплению ели ситхинской по сравнению с сосной скрученной объясняют худшим внутренним поступлением О2 от побегов к корням.
Согласно данным, суммированным Лархером (1975), дыхание корней составляет около 8% общего дыхания букового леса и 6% дыхания тропического влажного леса. Данные Киннерсона (1975) показывают, что на долю корней приходится только около 3% дыхания 14-летнего насаждения сосны ладанной, хотя в корнях содержится 18-20% сухого вещества. Возможно, дыхание корней было подавлено низкой концентрацией О2 в почве.
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДЫХАНИЕ
Успешное развитие деревьев и других растений зависит от соотношения интенсивностей дыхания и фотосинтеза. На интенсивность дыхания влияют некоторые внутренние и внешние факторы, часто взаимодействующие между собой. К важным внутренним факторам относятся: возраст и физиологическое состояние тканей, количество окисляемых субстратов и гидратация. Факторы окружающей среды включают температуру почвы и воздуха, состав почвенных газов, доступную почвенную влагу, свет, повреждения и механические нарушения, химические вещества (гербициды, фунгициды, инсектициды и удобрения).
ВОЗРАСТ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ТКАНЕЙ. У молодых тканей с высоким отношением протоплазмы к материалу клеточных оболочек и с небольшим числом мертвых клеток интенсивность дыхания выше, чем у зрелой ткани, содержащей меньше физиологически активного материала. Например, маленькие ветки дышат в пересчете на единицу сухого веса сильнее, чем ветви, а молодые листья - сильнее, чем старые. Ранее отмечалось, что дыхание почек увеличивалось в несколько раз с началом роста, а с прекращением роста так же быстро уменьшалось.
НАЛИЧИЕ СУБСТРАТОВ. К дыханию приложим закон действия масс. Следовательно, увеличение количества окисляемого субстрата обычно вызывает большую интенсивность дыхания. Это очень заметно в созревающих плодах, где превращение крахмала в сахар сопровождается увеличением интенсивности дыхания. В самой молодой заболони высокая концентрация углеводов может быть причиной высокой, интенсивности дыхания.
ГИДРАТАЦИЯ. До определенных пределов интенсивность дыхания коррелирует с содержанием воды. Это особенно заметно в сухих семенах, где интенсивность дыхания уменьшается по мере того, как семена созревают и становятся сухими, но увеличивается при увлажнении семян. Дыхание до некоторой степени подавляется недостатком воды, но имеются и некоторые исключения. Паркер (1952) указывал, что когда побеги и хвоя хвойных деревьев резко обезвоживаются, происходит временное усиление дыхания, а затем ослабление его. Брике (1962) сообщил о сходном явлении у сосны ладанной. Согласно Бансу и Миллеру (1976) недостаток врды усиливал дыхание на свету у нескольких видов деревьев сухих мест, но уменьшал у видов, растущих во влажных местах.
ВЛАЖНОСТЬ ПОЧВЫ. Неблагоприятное действие могут оказывать как дефицит, так и избыток почвенной влаги. Влияние избытка влаги на дыхание корней уже обсуждалось. Побеги страдают от недостатка почвенной влаги намного раньше корней. Так, по данным Шнайдера и Чилдерса (1941), при снижении влажности почвы намного ниже полевой влагоемкости дыхание листьев яблони возрастало, хотя фотосинтез и транспирация уменьшались. Наиболее интенсивное, дыхание наблюдалось при наиболее низких транспирации и фотосинтезе, когда листья начинали вянуть. Возможно, дыхание усиливалось потому, что обезвоживание способствовало превращению крахмала в сахар, обеспечивая больше субстрата для дыхания. При повторном поливе почвы до полевой влагоемкости дыхание снижалось до нормального. Затопление яблонь также вызывало водный дефицит в листьях и усиливало дыхание.
ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ И ВОЗДУХА. Интенсивность дыхания сильно зависит от температуры и потому варьирует с изменением температуры почвы и воздуха.
Определено достоверное дыхание стволов тополя осинообразного при -11°С, самой низкой из использованных температур. Фотосинтеза при температуре ниже -З°С не было. Эти результаты согласуются с полученными для хвойных деревьев, у которых выделение СО2 начиналось при прогреве стволов до З°С, вероятно, потому, что при этой температуре оттаивали коровые клетки.
При высоких температурах может наблюдаться вредное усиление дыхания, потому что оптимальная для фотосинтеза температура обычно ниже оптимума для дыхания. Например, у сосен веймутовой и смолистой повышение температуры с 20° до 40°С значительно уменьшало наблюдаемый фотосинтез и снижало способность деревьев этих видов накапливать углеводы. Низкая температура удлиняет срок хранения плодов и овощей, потому что она снижает интенсивность дыхания и других физиологических процессов. Как уже упоминалось, эффективность действия низкой температуры при хранении некоторых плодов и овощей может быть увеличена созданием газовой среды с низким содержанием кислорода и высоким содержанием двуокиси углерода.
СОСТАВ АТМОСФЕРЫ. Значительных изменений концентрации О2 в атмосфере не бывает, но концентрация О2 часто становится лимитирующим фактором в стволах деревьев, внутри почек, плодов и семян. Внутренняя флоэма, по-видимому, хорошо снабжается кислородом путем диффузии внутрь через чечевички и трещины в коре. Влияние недостаточной аэрации обсуждалось в разделе, посвященном дыханию корней. Дыхание корней и почвенных организмов приводит к уменьшению концентрации О2 и повышению концентраций СО2. Отклонение от нормы обычно увеличивается с глубиной почвенного слоя. Летом оно больше, чем зимой. Поэтому затопление почвы зимой менее вредно, по сравнению с затоплением летом.
По некоторым исследованиям, интенсивность дыхания отделенных кончиков корней нескольких видов хвойных было при 5% О2 наполовину меньше, чем при 20 % О2, а скорость роста корней снижалась до 20 % от контроля. Корни хвойных погибали за два дня в неаэрируемой среде, но корни ивы оставились живыми и имели 50% нормальной скорости роста. Сделаны предположения, что корни ивы получают кислород от стеблей.
Насыпка грунта над принявшейся корневой системой часто повреждает или убивает деревья и кустарники из-за худшего снабжения корней кислородом. При выращивании деревьев иногда для усиления газообмена устраивают скважины, кладут черепицу и насыпают гравий. Некоторые виды легче переносят насыпку грунта, предположительно потому, что их корневые системы устойчивее к пониженным концентрациям СО2. Недостаточная аэрация приводит к ряду нарушений метаболизма, обычно снижаются рост корней и поглощение минеральных веществ и воды. Из-за пониженного поглощения воды в стеблях часто происходит водный стресс, уменьшающий фотосинтез и усиливающий дыхание. Понижение интенсивности нитрификации уменьшает снабжение азотом. В результате таких нарушений ослабляются рост и мощность растения или даже оно погибает.
ПОВРЕЖДЕНИЯ И МЕХАНИЧЕСКИЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ. В листьях значительно увеличивается интенсивность дыхания, если до них дотронуться, потереть или согнуть. Следовательно, при измерении интенсивности дыхания (а может быть, и других процессов) необходима осторожность во избежание грубых прикосновений к растительной ткани. Ранения, такие, как срезание плодов, вырезание куска коры или древесины, обычно сопровождаются усилением дыхания. Это можно объяснить различно. Удаление куска ткани усиливает снабжение данной поверхности кислородом. Оно также нарушает существующую в норме компартментацию в клетках и освобождает ферменты и субстраты. Иногда интенсивность дыхания увеличивается при грибных заболеваниях растения но о механизме этого явления известно мало.
АССИМИЛЯЦИЯ
Термин ассимиляция используется для обозначения превращения питательных веществ, т.е. углеводов, жиров и белков, в новую ткань. Это требует не только больших количеств энергии, поставляемой дыханием, но также и материалов, синтезированных в разных частях дыхательного цикла. Нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, аминокислоты, жирные кислоты и другие важные для метаболизма растений вещества возникают в различных частях дыхательного цикла.
Ассимиляция - неотъемлемая часть роста, поэтому она наиболее заметна в меристематических участках, таких, как камбий и кончики корней и стеблей. Простые углеводы, передвигаясь в эти меристематические участки, превращаются в целлюлозу, пектиновые вещества и лигнин клеточных стенок. Аминокислоты и амиды превращаются в структурные белки и ферменты новой протоплазмы. Протоплазма клетки образует не только новую протоплазму и новые клеточные стенки, но и обширный ряд других веществ. Большинство их играет важную роль в метаболизме растений, но некоторые, такие, как алкалоиды и каучук, не имеют известных существенных для растений функций.
Углеводы имеют особое значение в жизни растений, так как они являются прямыми продуктами фотосинтеза и, следовательно, играют роль первичных запасающих энергию соединений и исходных органических веществ, из которых синтезируется большинство других соединений, обнаруживаемых в растениях. Углеводы - это также и основной компонент клеточных оболочек. Они представляют собой отправную точку в синтезе жиров и белков. Большие количества углеводов окисляются при дыхании (см. главу 6), много их накапливается в виде запасных питательных веществ, а часть их различными путями теряется растением. Растворимые углеводы увеличивают осмотическое давление клеточного сока, а такие углеводы, как пентозаны, пектиновые вещества, камеди и слизи, увеличивают водоудерживающую способность тканей. В количественном отношении углеводы являются наиболее важной составной частью древесных растений, заключая в себе около 3/4 их сухого веса.
КЛАССЫ УГЛЕВОДОВ
Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода в полном или приблизительном соответствии с эмпирической формулой (СН2О)n. Многие углеводы содержат также другие элементы, например фосфор или азот. Углеводы можно подразделить на три основные группы: моно-сахариды, олигосахариды и полисахариды.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ УГЛЕВОДОВ
Углеводы, образующиеся при фотосинтезе, выполняют несколько функций. Большая часть используется на рост после их передвижения в кончики стеблей и корней, в камбий и репродуктивные структуры, где они превращаются в новую протоплазму, клеточные оболочки и различные продукты метаболизма. Другая часть накапливается в виде запасных питательных веществ и затем используется на рост. Значительное количество углеводов окисляется при дыхании с освобождением энергии, необходимой для связанных с ростом синтетических процессов (см. главу 6). Углеводы могут через сросшиеся корни передвигаться к соседним растениям, а иногда к полупаразитам и облигатным паразитам (см. главу 11). Часть углеводов вымывается и улетучивается из листьев и теряется с корневыми выделениями. Часть углеводов отводится к симбионтам, таким, как микоризы и азотфиксирующие бактерии. Микоризы получают сахарозу, глюкозу и фруктозу от растения-хозяина и превращают их в такие формы углеводов (маннит, трегалозу и гликоген), которые не могут быть снова поглощены хозяином. По подсчетам Харли (1971), до 10% потенциальной годовой продукции древесины елового леса уходило на образование плодовых тел микоризных грибов. Однако следует учитывать и значительные выгоды, извлекаемые микоризными деревьями благодаря усиленному поглощению питательных веществ.
Пропорции, в которых фонд углеводов используется на разные цели, сильно различаются у разных видов и в различных условиях. По некоторым данным около 35% углеводов идет в плоды, 45% на рост вегетативных частей и 18% на дыхание, По оценке Лархера (1975), около 35% ассимилятов бука в Дании используется на рост, 45% на дыхание, а 20% теряется при сбрасывании листьев ветвей и других частей растений. Как отмечалось в главе 6, на дыхание деревьев в тропиках теряется большая доля ассимилятов, чем у деревьев умеренной зоны.
Соотношение углеводов, используемых на рост кроны, ствола и корневой системы, изменяется с возрастом. В старых деревьях больше сухого вещества сосредоточено в главном стволе и соответственно меньше в кроне и корневой системе. На корни молодых деревьев сосны обыкновенной приходится почти половина общей массы растении, а в старых деревьях намного меньше.
РОСТ. Как запасные, так и только что синтезированные углеводы используются на ростовые процессы. Когда весной начинается рост, резервы углеводов в корнях и стеблях истощаются из-за их передвижения в растущие ткани. Различные потребители углеводов в первую очередь обычно истощают те резервы, которые расположены поблизости от места утилизации. Вследствие того, что различные части деревьев растут с разной скоростью и в разное время года, интенсивность утилизации углеводов значительно варьирует по оси дерева. Например, на растяжение побегов большинства видов углеводы используются в течение более короткого периода, чем на камбиальный рост у тех же деревьев (см. главу 3), а продолжительность сезонного удлинения корней больше продолжительности активности камбия и растяжения побегов. Следовательно, удлинение корней истощает запасы углеводов особенно длительное время. Интенсивность и продолжительность использования углеводов на камбиальный рост в стеблях, ветвях и главных корнях также значительно варьируют.
Процент доступных углеводов, используемых на образование новых тканей, зависит от вида и года. Большие годовые изменения количества питательных веществ, используемых на вегетативный рост Деревьев данного вида, часто бывают связаны с нерегулярностью репродуктивного роста.
В годы обильного плодоношения или образования семян большая доля углеводного запаса переключается с вегетативного на репродуктивный рост. В деревьях, у которых плодоношение не строго двухлетнее (например, персиковое дерево), распределение ассимилятов на вегетативный и репродуктивный рост с возрастом постепенно меняется. Вегетативный рост персиоковых деревьев был быстрым до первого года плодоношения, т.е. до 6-летнего возраста. С этого времени вегетативный рост снижался с возрастающей скоростью, а плодоношение увеличивалось. Ассимиляты отводились на рост плодов в основном из корней и главного ствола, а рост листьев и побегов снижался незначительно. Следовательно, как только деревья начинали плодоносить, сразу устанавливались и впоследствии усиливались строго конкурентные отношения между отдачей и потреблением.
.
НАКОПЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ
В каждом вегетационном периоде накопление резервов питательных веществ необходимо для выживания многолетних растений тех мест, где зимы слишком холодны для фотосинтеза. Сказанное верно, в частности, в отношении лиственных деревьев, у которых поддержание жизни зимой и возобновление роста весной зависят от наличия питательных веществ, накопленных за предшествующий вегетационный период. Хотя главным запасным продуктом в древесных растениях является крахмал, но запасаются и другие вещества, в том числе жиры, азотистые соединения, сахароза, рафиноза, фруктозаны и гемицеллюлозы.
Баланс углеводов древесного растения можно выразить так: Приход = углеводы, образовавшиеся при фотосинтезе. Расход = углеводы, использованные на ассимиляцию и дыхание. Сальдо = углеводы, накопленные-растением.
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ. Запасные углеводы накапливаются преимущественно в клетках паренхимы. Гибель клеток сопровождается утилизацией или потерей запасов. Количество углеводов в разных частях древесных растений заметно различается. Наблюдаются также сезонные колебания количества и форм углеводов. Имеются также различия в характере сезонных колебаний накопления углеводов между листопадными и вечнозелеными видами тропиков и умеренной зоны.
Необходимо различать общее содержание и концентрацию углеводов в разных частях растений. Распределение углеводов часто выражают в процентах от сухого веса различных тканей. Это может ввести в заблуждение, так как высокие концентрации углеводов часто наблюдаются в тканях, составляющих небольшую долю сухого веса всего растения. Например, в молодых и старых деревьях концентрация углеводов в корнях обычно выше, чем в надземных частях. Тем не менее у взрослых деревьев именно надземные части являются основными вместилищами углеводов, поскольку ствол, ветви и листья имеют больший сухой вес чем корни.
У изученных Марником (1933, 1942) яблонь концентрация углеводов в корнях была выше, чем в стволах, но тем не менее надземные части, которые приблизительно в три раза тяжелее корней, содержали больше углеводов. Расделение углеводов в надземных и подземных частях также является функцией возраста растений, поскольку отношение масс подземной и надземной частей с возрастом постепенно уменьшается. В однолетних яблонях запасы углеводов распределялись между подземными и надземными частями почти поровну.
В листьях концентрация углеводов обычно высокая, но они составляют относительно небольшую долю всех углеводов древесного растения. Хвоя сосны виргинской, исследованной Гептингом (1945), содержала 16,6% углеводов, что почти в 7 раз превышает их концентрацию в древесине ствола. Содержание углеводов (крахмал плюс сахара) в листьях яблони доходило до 9%, что намного больше величин, приводимых для других тканей. Общее содержание углеводов в листьях составляло лишь примерно 5% запасов углеводов всего дерева.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗАПАСНЫХ УГЛЕВОДОВ. Наиболее очевидно использование запасных углеводов для поддержания дыхания и роста в периоды, когда питательные вещества не поступают непосредственно от фотосинтеза. Вся метаболическая активность в ночное время зависит от питательных веществ, накопленных за день. У листопадных деревьев дыхание и другие процессы поддерживаются зимой благодаря использованию запасов питательных веществ. По исследованиям, у молодых яблонь менее четверти углеводного запаса использовалось весной на рост новых тканей, а большая часть оставшихся углеводов была использована на дыхание.
Запасные углеводы, помимо их роли в поддержании дыхания в ночное время и зимой, важны и в начале вегетационного периода, что подчеркивается фактом роста корней многих видов листопадных деревьев до распускания листьев. Образование поросли и корневых отпрысков также зависит от мобилизации углеводных запасов.
Клэрк и Лиминг (1953) обнаружили, что отрастание дуба после кольцевания происходило в первый и второй сезоны, пока не исчерпались запасы углеводов. У деревьев, окольцованных на более позднем этапе вегетационного периода, отрастание в следующем году замедлялось. По наблюдениям Тью (1970), продолжительность периода, в течение которого у осины образовывались корневые отпрыски, зависела от количества запасных углеводов. Шир и Засада (1973) нашли положительную корреляцию между массой корневых отпрысков осины и количеством запасных углеводов. Эти наблюдения показывают, что отрастание уменьшается по мере исчерпания запаса углеводов. С другой стороны, Венджер (1953) сообщил о втором минимуме отрастания у амбрового дерева в конце лета, когда содержание углеводов в корнях было относительно высоким. Он сделал вывод о том, что регуляторы роста играли более важную роль, чем запасы питательных веществ.
При рубке деревьев в начале лета, когда их листва только что распустилась и запасы углеводов малы, пневая поросль развивается слабо по сравнению с обильным отрастанием пней деревьев, срубленных в период покоя.
Вследствие отсутствия у лиственных деревьев умеренной зоны фотосинтезирующих листьев во время набухания почек и увеличения их сухого веса начальные этапы роста побегов зависят от углеводных запасов.
Случай особой важности запасных углеводов для роста побегов отметил Шимпер (1903), сообщавший, что почки тропического вида Brownia несколько дней разрастались со скоростью 2,6 см в день, в то время как листья оставались свернутыми и фотосинтеза не было. Следовательно, рост побегов поддерживался за счет запасов углеводов, передвигавшихся из других частей дерева. Другой пример значения запасов демонстрирует появление второй партии листвы из покоящихся почек у деревьев умеренной зоны весной, после гибели первой партии молодых листьев от заморозков.
Важность запасов для листопадных деревьев еще раз подчеркивают: во-первых, быстрое исчезновение запасных углеводов после распускания почек и развития побегов, и, во-вторых, мобилизация меченых радиоактивным углеродом запасов. Согласно подсчетам Хенсена (1971), от 1/2 до 2/3 углеводов, необходимых для роста цветков и побегов яблони в самом начале вегетационного периода, поступали скорее из запасов, чем от продуктов текущего фотосинтеза. Это относилось только к периоду появления 5-6 первых листьев, после которого рост плодов и побегов был связан с утилизацией непосредственных продуктов фотосинтеза.
В отличие от листопадных вечнозеленые деревья к началу ежегодного роста побегов уже располагают функционирующей фотосинтетической системой. Например, у сосен синтезированные старой хвоей углеводы используются уже на самых ранних этапах удлинения, побегов. Как и многие листопадные деревья, вечнозеленые не переносят потери кроны. Такие наблюдения привели к сомнениям относительно значения запасных углеводов для роста побегов у вечнозеленых. Однако имеются веские доказательства того, что запасные углеводы все-таки играют важную роль в росте вечнозеленых растений. Так, в рано начинающемся росте корней утилизируется значительная доля запасов углеводов. Кроме того, накопление и использование запасов - важная особенность роста надземных тканей.
Часть ассимилятов, образующихся в вечнозеленых деревьях умеренной зоны в конце сезона, сохраняется и используется на рост в следующем вегетационном сезоне. Весной запасенные в ветвях углеводы использовались на рост побегов. Использование запасов на рост побегов у голосеменных подтверждают наблюдения за быстрым исчезновением углеводов из ветвей при развитии побегов.
Например, от апреля до начала июня, когда новые побеги дугласии бурно развивались, количество углеводов в однолетних побегах быстро уменьшалось. Концентрация и количество углеводов в новых, развивающихся побегах увеличивались от раскрытия почек до середины июня. У молодых растений тиса большая часть углеводов, использованных на рост побегов, хранилась до утилизации в старых листьях.
СЕЗОННАЯ ЦИКЛИЧНОСТЬ СОДЕРЖАНИЯ УГЛЕВОДОВ
Древесные растения накапливают запасы углеводов в периоды их избыточного образования, а затем расходуют их, когда скорость утилизации превышает скорость новообразования. В частности, во время наиболее быстрого роста запасные углеводы исчезают из ветвей, стволов и корней в порядке, зависящем от видовых особенностей роста. Сезонные циклы содержания углеводов наиболее выражены у многих листопадных деревьев умеренной зоны. Общее содержание углеводов в стволах и ветвях достигает максимума осенью, незадолго до начала листопада. В конце зимы оно начинает уменьшаться и быстро уменьшается ранней весной, когда углеводы используются на усиленное дыхание и рост новых тканей.
У многих видов обнаружены два сезонных максимума содержания крахмала: весной и в конце лета или начале осени. Вслед за весенним максимумом содержание крахмала падает в результате утилизации
резервов на рост побегов и камбия. Содержание крахмала зимой снижается вследствие его превращения при низких температурах в сахарозу.
Годичные циклы углеводов у видов с периодическим ростом характеризуются исчезновением углеводов с каждой вспышкой роста, после чего новые углеводы занимают их место. Годичные циклы углеводов у вечнозеленых деревьев отличаются от таковых у листопадных деревьев. Вечнозеленые виды накапливают углеводы зимой намного позже. Сезонные колебания запасов углеводов у них намного меньше, чем у листопадных деревьев.
Так, в ветвях каштана калифорнийского, у которого листва опадает при засухе, содержание углеводов в ветвях в течение года варьировало гораздо больше, чем у вечнозеленого дуба траволистного. У каштана калифорнийского осенью, в период образования плодов, стебли были без листьев, а содержание углеводов снижалось с 17 до 10%. Когда в феврале развивались новые листья, запасы углеводов расходовались еще быстрее, пока не уменьшались до самого низкого в сезоне уровня - 5%. В марте и апреле, когда деревья были полностью покрыты листвой, содержание углеводов в ветвях восстанавливалось до самых больших за год значений. По сравнению с этим содержание углеводов в облиственных стеблях дуба траволистного было постоянным, варьируя приблизительно от 3,5 до 5%.
Даже у деревьев, растущих в тропическом климате, отмечаются годичные циклы содержания углеводов, хотя в общем диапазон этих циклов ограничен по сравнению с такими же циклами у деревьев более холодных климатов. У периодически растущих тропических деревьев с каждым усилением роста наблюдается некоторое истощение углеводов.
ОСЕННЯЯ ОКРАСКА
Антоциановые пигменты, вызывающие розовую, красную и пурпурную осеннюю окраску листьев, связаны с углеводами и накопление углеводов способствует их образованию. Антоцианы — это гликозиды, возникающие при соединении различных сахаров с циклическими соединениями, называемыми антоцианидинами. Антоцианы растворимы в воде и обычно встречаются в клеточном соке. В кислых растворах они имеют красный цвет, а с увеличением рН могут становиться фиолетово-синими. Количество антоциановых пигментов зависит прежде всего от наличия определенных наследственных факторов их образования, но окружающая среда также оказывает влияние.
С понижением температуры осенью листья перестают образовывать хлорофилл. В это время некотрые виды, содержащие много углеводов и обладающие наследственной способностью, начинают образовывать в листьях антоцианы. После прекращения синтеза хлорофилла имеющийся хлорофилл начинает разрушаться, и только что образовавшиеся антоцианы становятся заметными. У деревьев, не образующих антоциановых пигментов, осенний распад хлорофилла обнаруживает относительно более стабильные желто-оранжевые каротины и ксантофиллы, что придает листьям светло-желтую окраску, или же примесь красного антоциана в желтом каротине, что дает ярко-оранжевый цвет (как у некоторых видов клена). У других видов хлорофилл и каротиноиды распадаются одновременно, и синтезируются новые каротиноиды. Так путем разрушения зеленых пигментов, выявления желтых, образования красных пигментов или всеми тремя способами сразу листья могут приобретать различные оттенки желтого, оранжевого, малинового, пурпурного и красного цветов.
У таких деревьев, как ольха и белая акация, изменения окраски выражены слабо. В противоположность им, листья большой группы растений, включающей орех черный, катальпу, вяз, карию, липу и платан
становятся ржаво-зелеными и желтыми. Окраска листьев тополей, гледичии трехколючковой, гинкго, бука и большинства видов березы изменяется в различные оттенки желтого цвета. Но, несомненно, наибольшее впечатление оставляют красные тона клена красного и сахарного, сассафраса лекарственного, сумаха, дуба белого и американского шарлахового, ирги и бересклета крылатого - растений, образующих большие количества антоциановых пигментов. Разные виды и экземпляры клена демонстрируют постепенный переход окраски от желтой до темно-красной.
Деревья одного и того же вида, растущие вместе, часто сильно различаются по окраске благодаря индивидуальным различиям в количестве растворимых углеводов. Некоторые окрашиваются позже других. Дубы окаршиваются поздней осенью, обычно после того, как наиболее выраженная окраска кленов успевает поблекнуть. Желто-коричневая окраска бука и некоторых видов дуба вызывается присутствием в листьях одновременно и желтых каротиноидов и танинов.
Различия в скорости изменения осенней окраски у разных видов свидетельствуют о глубоких различиях интенсивности распада хлорофилла. По сообщению Вицковского (1958), в то время как у одного из видов магнолии наблюдалось быстрое разрушение хлорофилла (за 35 дней), у шелковицы белой распад происходил медленно (более 60 дней). Перед опадением листья явора и бука теряли весь хлорофилл, тогда как листья сирени только 40%. Вольф (1956) показал широкое варьирование содержания хлорофилла в листьях и скорости его распада осенью. У многих видов хлорофилл а разрушался быстрее хлорофилла b.
Гудвин (1958) проследил изменения содержания хлорофилла и каротиноидных пигментов с июня по ноябрь в сливе черной, дубе черешчатом и яворе. У дуба и явора содержание хлорофилла и каротиноидов уменьшалось почти до нуля. У дуба они расходовались одновременно, тогда как у явора падение содержания хлорофилла предшествовало снижению содержания каротиноидов. У сливы каротиноиды первыми проявляли тенденцию к уменьшению, но содержание их и хлорофилла снижалось только наполовину. По другим данным, при изменении окраски листьям клена образовывался каротиноидный пигмент, отличавшийся от имевшихся летом каротиноидов, а общее содержание каротиноидов уменьшалось.
Любой фактор, влияющий на синтез углеводов или на превращение нерастворимых углеводов в растворимые, способствует образованию антоциана и появлению ярких осенних окрасок. К наиболее важным факторам окружающей среды, определяющим осеннюю окраску, относятся температура, свет и водоснабжение. Понижение температуры ниже нуля способствует образованию антоциана. Ранние суровые морозы делают красные осенние цвета менее яркими, чем они были бы без них. Яркий свет также способствует появлению красной окраски, так как антоциановые пигменты обычно образуются в листьях, находящихся на свету. Если во время образования красных пигментов один лист был накрыт другим, в нижнем листе красный пигмент обычно не образуется. Снабжение водой также влияет на образование антоцианов: засуха способствует появлению ярко-красной окраски. Дождливые дни с недостатком света незадолго до периода наивысшего развития окраски существенно уменьшают яркость красок листопада. Следовательно, самые лучшие осенние цвета наблюдаются при ясной, сухой и прохладной (но не морозной) погоде.
это ещё не конец...
7 января 2003 г.
|