Строение деревьев и других древесных растений обсуждалось в главе 2, а их рост - в главах 3 и 4. В этой главе излагаются вопросы, связанные с гормонами - специфическими веществами, регулирующими или контролирующими рост и развитие растений. Рост в упрощенном смысле - это увеличение размеров в результате деления и растяжения клеток, а развитие - это дифференциация клеток на различные ткани и органы, что в конечном итоге создает зрелое растение. Эти процессы относительно легко наблюдать у растущих растений начиная от прорастания семян. Первый шаг роста - это всасывание воды и набухание семян, за ко-торьши следуют активация имеющихся и синтез новых ферментов, гидролиз запасных питательных веществ, их перемещение к точкам роста, синтез новых метаболитов и тканей (см. главу 14). Деление, растяжение и дифференциация клеток на различные структуры проростка создают растение, которое растет достигая зрелости, приобретает характерную для него форму, образует цветки, плоды и семена. Все это легко наблюдать, но трудно понять, каким образом бесчисленные физические и биохимические процессы, включая рост и развитие растений, контролируются и программируются так, что они проходят в определенной последовательности и необходимом количестве, чтобы возник пропорциональный, эффективно функционирующий организм. Происхождение и развитие формы живых организмов входит в понятие морфогенез.
ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ
КРУГ ПРОБЛЕМ. Ранее упоминалось, что рост и развитие контролируются как внешними, так и внутренними факторами. К внешним относятся температура, свет, вода, кислород, углекислота и минеральное питание. Некоторые из этих факторов рассматривались в главах, посвященных фотосинтезу, минеральному питанию, водному режиму. Как уже указывалось в главе 1, факторы внешней среды влияют на рост, изменяя физиологические процессы и условия их протекания. Например, ослабление тургора вследствие водного дефицита сокращает растяжение клеток, а отсюда и размеры растений. Но вследствие водного дефицита закрываются устьица и снижается поступление СО2, необходимого для фотосинтеза, что снижает снабжение углеводами и, как следствие этого, подавляет рост и развитие. Интенсивность, качество света и длительность освещения также очень важны для фотосинтеза, но они действуют на рост и цветение опосредованно, путем влияния на фитохромы, гормоны и светозависимые ферменты. Возникает вопрос, каким образом внешние условия, такие, как фотопериод, могут вызывать соответствующие ответные реакции клеток, например побудить меристемы к формированию зачатков цветков. Тот же вопрос возникает относительно действия внутренних регуляторов роста, таких, как ауксин.
В этой главе коротко обсуждаются внутренние факторы, которые контролируют рост и развитие. Они действуют на двух уровнях - на внутриклеточном и межклеточном. Проблема контроля роста и развития усложняется тем фактом, что все клетки растения тотипотентные, т. е. каждая клетка содержит всю генетическую информацию, необходимую для создания целого растения. В процессе созревания большинство клеток, теряет способность использовать свои возможности, так как они подвергаются влиянию различного уровня распределения питательных веществ и гормонов. Однако в культуре тканей клетки часто обретают способность создавать новые растения. Кусочек семядоли дугласии может образовать ткани каллуса, из которых затем формируется новое растение. Внутриклеточная регуляторная система многоклеточных организмов, таких, как деревья, значительно сложнее, чем у одноклеточных организмов, и не так понятна. Внеклеточная контролирующая система координирует активность отдельных клеток, так чтобы развивались различные ткани и органы растения. Она создает внутренние условия для развития клеток и включает снабжение органическими и неорганическими питательными веществами, гормонами, водой в определенном состоянии, в связи с локализацией клеток. Локализация клеток - важный фактор в определении их дальнейшей дифференциации. Например, клетки, отделившиеся от камбия внутрь, дифференцируются в ксилему, а клетки, отделившиеся наружу, дифференцируются во флоэму. Часть клеток листовых зачатков дифференцируется в эпидерму, часть - в мезофилл, другие клетки - в различные ткани проводящих пучков.
ДВА ТИПА КООРДИНИРУЮЩИХ СИСТЕМ. Известны две группы внеклеточных координирующих факторов в растениях - поступление метаболитов и гормонов в необходимых соотношениях и количествах. К основным метаболитам относятся углеводы и азотистые соединения. Одна из интересных проблем, связанная с продуктивностью, заключается в том, чтобы понять, в какой мере образование углеводов в процессе фотосинтеза контролирует рост и в какой степени использование углеводов в процессе роста влияет на скорость фотосинтеза. Рост часто ограничивается недостатком азота, и до 1920 г. уделялось много внимания углеводно-азотному отношению как фактору, контролирующему развитие растений. Вследствие недостатка азота развиваются низкорослые древесные растения, которые часто образуют мало цветов. Избыток азота вызывает мощный вегетативный рост и у некоторых видов снижает плодоношение. Периодичность плодоношения у плодовых деревьев объясняют тем, что при обильном плодоношении основная часть питательных веществ идет на образование плодов, а в этот период как раз закладываются цветочные почки. Снижение оттока углеводов от верхушек ствола и ветвей путем кольцевания иногда вызывает более раннее формирование цветочных почек и увеличение плодоношения у молодых деревьев.
ПРИРОДНЫЕ ГОРМОНЫ
Гормонам приписывается значительная роль в координации ростовых процессов, поэтому рассмотрим основные группы растительных гормонов и некоторые примеры их деятельности. Термин гормон впервые был использован физиологами животных Бэйлисом и Старлингом (1904). Теперь он обычно применяется к определенным органическим соединениям, образуемым растениями и животными. В низких концентрациях они влияют на различные физиологические процессы, часто на расстоянии от места их синтеза. В XIX в. Сакс предположил существование веществ, формирующихся в корнях, стеблях и листьях, а Дарвин и Бойсен-Иенсен допускали, что стимул, распространяющийся вниз от верхушки проростка овса, вызывает фототропическое искривление колеоптилей. Вент в 1928 г. показал, что стимул - это специфическое вещество, теперь известное как ауксин, и разработал на этот гормон биопробу. После второй мировой войны исследования гормонов проводились очень интенсивно, что привело со временем к идентификации пяти типов регуляторов роста растений: ауксинов, >цитокининов, гиббереллинов, этилена и ингибиторов роста, из которых наиболее широко известна абсцизовая кислота.
В этой главе рассматриваются природа и основные функции растительных гормонов.
АУКСИНЫ. Первыми идентифицированными растительными гормонами были ауксины, и на протяжении многих лет они были единственными, о существовании которых было известно. Открытие ауксина было сделано в ранних исследованиях, касающихся причин фототропических изгибов стеблей и черешков листьев. Эти работы впервые начал Дарвин (1880). В 1934 г. в результате дальнейших исследований была выделена из грибов индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Из цветковых растений ИУК выделили в 1946 г.
Считают, что ауксин получается из аминокислоты триптофана. Это происходит главным образом в молодых, растущих тканях верхушек стебля, листьев, цветков, зародышей и кончиков корней. Транспорт ауксина строго полярен; он передвигается вниз от верхушек стебля и от молодых листьев.
Имеется большое количество синтетических соединений, способных оказать действие, подобное естественно синтезируемому ауксину.
Роль ауксина. Ауксин выполняет в растениях смешанные функции. В низкой концентрации он стимулирует растяжение стебля. В той же самой концентрации он тормозит растяжение корня. Он вызывает апикальное доминирование за счет подавления развития пазушных почек стебля, но в относительно высоких концентрациях индуцирует заложение корней на стеблях. Благодаря этому синтетические ауксины ИБК и НУК широко используются в сельском хозяйстве и лесоводстве для стимуляции укоренения черенков. Ауксин участвует в фототропизме, направляя стебли и черешки к свету. На затененной стороне стебля концентрация ИУК становится более высокой, чем на
освещенной, что приводит к большему растяжению клеток этой части стебля и изгибу его по направлению к свету. Он также участвует в геотропизме, т. е. росте стеблей вверх, а корней вниз в ответ на действие гравитации. Эта реакция точно так же является, по-видимому, результатом накопления большого количества ауксина на нижней стороне, вследствие чего подавляется растяжение клеток корня и он начинает расти вниз. Несимметричное распределение гиббереллиновой кислоты известно также в корнях, но там возможно взаимодействие между двумя гормонами.
У некоторых растений ауксины индуцируют цветение. НУК используется в коммерческих целях для стимуляции цветения ананаса. Эффект в этом случае, вероятно, косвенный. В настоящее время считается, что ауксин индуцирует образование этилена, который непосредственно влияет на цветение. У некоторых видов растений ауксин вызывает партенокарпию - образование плодов без семян - если его наносят на рыльце цветков. Он может быть также использован для образования после оплодотворения недоразвитых зародышей, приводящего к опадению цветков. Синтетический ауксин иногда используют для уменьшения количества плодов но есть, однако, примеры естественного опадения плодов, связанного с низким уровнем ауксина, и оно может быть предотвращено опрыскиванием растворами ауксина. Ауксин принимает участие, по-видимому, в отделении листьев и других частей растений, а также в возбуждении камбиальной активности. Так, по сообщениям, у деревьев ауксин, продуцируемый в распускающихся почках, стимулирует деление клеток камбия, но недавно стало известно, что при этом играют роль гиббереллины и некоторые цитокинины. С тех пор как научились идентифицировать гиббереллины, цитокинины и этилен в качестве регуляторов роста, стало ясно, что эффект, приписываемый первоначально исключительно ауксину, получается при взаимодействии нескольких ростовых гормонов.
ГИББЕРЕЛЛИНЫ. Эти стимуляторы были открыты в Японии перед второй мировой войной, но на Западе о них узнали лишь после окончания войны. Они были обнаружены учеными при исследовании причин заболевания, называемого "дурные сеянцы", у риса, которое характеризуется ненормальным ростом в высоту. Было установлено, что заболевание является результатом поражения грибком Gibberella fujikuroi и что экстракт из этого грибка вызывает ненормальное растяжение стебля риса. Активное вещество, выделенное из экстракта, было названо гиббереллином. Исследования, проведенные после второй мировой войны, показали, что гиббереллины широко распространены среди семенных растений, и более 50 из них было идентифицировано.
Имеются данные, что гиббереллины значительно различаются по активности. Они синтезируются почти во всех органах растений, но особенно в листовых зачатках верхушек стеблей и в кончиках корней. Действие гиббереллинов на растения примерно так же многообразно, как и ауксинов. По существу, если бы гиббереляины были открыты первыми, они заняли бы первое место в литературе, которое ныне занимает ауксин.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ. Гиббереллины обычно индентифицируют по их способности вызывать растяжение влагалища листа однодольных или междоузлий карликовых двудольных. Самое отличительное свойство гиббереллинов - их способность вызывать растяжение стебля, особенно у карликовых растений, включая и генетически обусловленные карликовые формы, а также у астры и зерновых, пораженных вирусом. Гиббереллины стимулируют как растяжение, так и деление клеток. Хотя ауксин тоже действует на растяжение стебля интактных растений, но гиббереллины в этом отношении значительно более эффективны. Наоборот, ауксин сильнее, чем гиббереллин, воздействует на растяжение отрезанных кусочков стебля. Комбинация этих двух стимуляторов роста оказывает синергическое действие на некоторые ткани, вызывая значительно большее растяжение, чем каждый из них отдельно. Ауксин обычно перемещается вниз, по флоэме, а гиббереллины, если они вносятся извне, перемещаются и вверх и вниз. Следовательно, они двигаются и по ксилеме, и по флоэме. Значительное количество ГК обнаружено в экссудате из корней винограда, в соке ксилемы яблони и груши.
Многие длиннодневные травянистые растения могут зацветать при коротком дне под влиянием обработки гиббереллином. Применение гиббереллина способно также вызвать выход в стрелку или преждевременное зацветание двулетних травянистых растений, которые нормально требуют периода низких температур, чтобы приступить к цветению. Использование гиббереллинов для стимуляции цветения хвойных рассматривается в ряде работ Фариса (1976), а также этого же автора с Куо (1977). Гиббереллин К3 часто используется, чтобы вызвать оолее раннее, обильное и длительное цветение у камелий Он также увеличивает длину стебля у роз. Гиббереллин может заменить воздействие света, необходимого для нарушения покоя светочувствительных семян и при индуцировании распускания листьев.
Практический интерес представляет возможность использования гиббереллинов для стимулирования роста в высоту сеянцев в питомниках. Обработка гиббереллином нарушает покой у большого числа видов древесных растений, которые нуждаются в охлаждении для перехода к фазе цветения.
ЦИТОКИНИНЫ. Эти соединения в основном стимулируют деление клеток, но они также участвуют и в процессах растяжения клеток, дифференциации тканей, цветения, развития плода, старения. Первый природный цитокинин, который был идентифицирован в растениях, это зеатин, экстрагированный из семян кукурузы. Известно также большое число других соединений с цитокининовой активностью. В лабораторных условиях цитокинины широко используются в комбинации с ауксином для стимуляции образования побегов с почками и листьями в культуре растительных тканей (Murashige, 1974). Они также могут прерывать покой светочувствительных семян, преодолевать апикальное доминирование пазушных почек у яблони и абрикоса и стимулировать образование клубней на столонах картофеля. Кроме того, применение цитокининов эффективно при стимуляции цветения некоторых растений при неблагоприятных условиях. Быстрое старение листьев при водном стрессе или при затоплении может быть вызвано как торможением передвижения цитокинина из корней, так и прямым действием водного стресса.
Возможно, цитокинины играют основную роль в регулировании передвижения веществ. Это согласуется с их влиянием на апикальное доминирование пазушных почек и на ускорение образования клубней. Они, вероятно, играют также роль и в азотном метаболизме, на что указывает их участие в задерживании старения.
ЭТИЛЕН. Несколько десятилетий назад стало известно, что этилен
(СH2=СH2) оказывает существенное влияние на физиологические процессы, включая нарушение покоя у картофеля, ускорение созревания плодов, индуцирует эпинастию и опадение листьев. Оказалось, что индуцируемое ауксином цветение ананаса вызывается усилением образования этилена у обработанных ауксином растений. Первоначально этилен привлекал внимание физиологов главным образом в связи с исследованиями процесса созревания и поисками лучших условий хранения плодов. Он продуцируется созревающими плодами и ускоряет дозревание бананов, цитрусовых, хурмы виргинской и некоторых других плодов.
Возможность быстрых и точных измерений концентрации этилена при помощи газовой хроматографии вызвала большой интерес у исследователей. В результате этого прояснилась его роль в растении. Этилен стали рассматривать как уникальный по действию регулятор роста в форме газа.
Как упоминалось ранее, этилен многофункционален. Он может ингибировать растяжение. Вместе с тем наблюдали усиление растяжения клеток и локального набухания стеблей сеянцев гороха под влиянием этилена. Наряду с этим он ингибировал рост боковых почек у гороха. Эти и другие наблюдения навели на мысль о том, что ингибиторная функция ауксина, по крайней мере частично, усиливается синтезом этилена. Действие ауксина и этилена на корни различно. Этилен нейтрализует нормальный геотропизм стебля некоторых видов растений так, что они занимают горизонтальное положение вместо вертикального. Если использовать этилен в качестве дефолианта для растительных подвоев, то их можно выкапывать раньше срока.
АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА. В Англии во время исследований состояния покоя у деревьев было выделено вещество из листьев клена белого, которое вызывало развитие чешуек почек, если его наносили на кончики стебля.
Абсцизовая кислота содержится, возможно, у всех семенных растений и, очевидно, синтезируется во всех частях растения. В противоположность другим гормонам, АБК главным образом ингибирует рост. Она накапливается (по крайней мере, у некоторых видов древесных растений) в условиях короткого фотопериода. Обработка некоторых многолетников растворами АБК индуцировала у них переход в состояние покоя. Хотя сокращение фотопериода в конце лета совпадает с увеличением содержания АБК и с прекращением роста почек, все-таки не доказано, что накопление АБК индуцирует переход в состояние покоя.
Применение АБК может задержать прорастание семян и сохранить покой почек у клубней картофеля. Она обычно тормозит растяжение стебля и рост других органов, но в некоторых случаях АБК стимулирует образование корней.
ДРУГИЕ ИНГИБИТОРЫ РОСТА. Наряду с абсцизовой кислотой в растениях обнаружены другие вещества, которые функционируют как ингибиторы. Наиболее важными из них являются фенольные соединения, такие, как коричная кислота, которая ингибирует активность ауксина. Флавоноиды также могут играть какую-то роль в реакциях листьев на свет. Некоторые лактоны, например кумарин, также считаются ингибиторами роста. Наиболее хорошо известны кумарин и протоанемонин. Кумарин встречается в травах, обусловливая характерный запах свежескошенных трав. Он подавлял прорастание семян салата и растяжение корней. Предполагается, что танины являются основными антагонистами и регуляторами работы гиббереллинов. Возможно, что перечисленными соединениями список гормонов не исчерпывается. При дальнейших исследованиях могут быть обнаружены новые вещества.
24 января 2003 г.
|