13 |
ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ, ПОДЪЕМ КСИЛЕМНОГО СОКА
И ВОДНЫЙ БАЛАНС |
|
Транспирация - доминирующий процесс в водообмене растений, так как она в значительной степени определяет скорость поглощения и передвижения воды по растению и вызывает водный дефицит. Непрерывное поглощение достаточного количества воды для возмещения ее потери при транспирации имеет существенное значение для роста и даже для выживания растений.
ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ
Бóльшая часть поглощаемой растениями воды поступает в жидком виде через их корни, но небольшое количество поглощается через листья и даже через побеги.
ПОГЛОЩЕНИЕ ЧЕРЕЗ ЛИСТЬЯ И СТЕБЛИ. Количество воды, поглощаемой через листья и стебли, невелико, но этому процессу уделяется большое внимание. Ранние литературные данные, обзор которых сделал Миллер (1938), показывают, что в листья многих растений могут проникать значительные количества воды. Кутикула при увлажнении становится довольно проницаемой, что делает возможным внесение удобрений через листья (см. главу 10). Некоторое количество минеральных питательных веществ и, по-видимому, воды поглощается через чечевички и другие щели в коре и даже через листовые рубцы. Поглощение росы и ее значение для водного режима растений было рассмотрено Стоуном (1957). Стоун и Фовеллс (1955) показали, что в тепличных экспериментах роса повышала выживаемость сеянцев сосны желтой. Однако существуют большие разногласия относительно ее значения в полевых условиях. Некоторые исследователи считают, что настоящая роса, т. е. атмосферная влага, конденсирующаяся на листьях, не имеет большого практического значения вследствие малого количества воды, поставляемого этим процессом. Другие подсчитали, что максимально возможное количество росы, осаждающейся за ночь, составляет менее 0,5 мм, а сообщения о более высоких величинах были вызваны погрешностями измерений, в частности включением воды, испаряемой почвой. Считают также, что роса имеет значение не только для выживания, но даже для роста трав и древесных растений. Гиндел (1966, 1973) утверждает даже, что сосна алеппская поглощает влагу из воздуха и передает ее в корни, где она выделяется в почву, увеличивая содержание воды в прикорневой зоне. Однако это повышение влажности происходит, возможно, потому, что более холодная затененная почва под деревьями действует как "ловушка" водяного пара.
Поглощение воды сеянцами сосны из насыщенной атмосферы было исследовано Стоуном с соавторами (1950). Слатир (1956) наблюдал поглощение воды из насыщенного воздуха корнями или побегами сеянцев сосны и ее передвижение через сеянцы, если создавался большой градиент водного потенциала. По сообщениям, вода поглощалась из воздуха, транспортировалась по растению и выделялась в почву.
Процесс противоположный поглощению через листья - вымывание минеральных веществ из листьев дождем или при орошении посредством дождевания. Выпадение росы и тумана также вызывает выщелачивание. По некоторым исследованиям лиственные растения теряют летом больше питательных веществ из-за их вымывания, чем хвойные, однако у последних этот процесс продолжается и зимой. Если растворимые вещества могут вымываться, то, очевидно, может происходить поглощение воды и растворенных веществ, когда жидкость находится на поверхности листьев и градиент водного потенциала является благоприятным.
ПОГЛОЩЕНИЕ ЧЕРЕЗ КОРНИ. Корневые системы древесных многолетних растений состоят из корней, находящихся на всех стадиях развития, - от тонких, недавно образовавшихся, неопробковевших кончиков диаметром менее 1 мм до старых, одревесневших корней, покрытых толстых слоем коры. Кроме того, корни часто бывают видоизменены из-за наличия микоризных грибов. В результате у разных корней наблюдаются большие различия в проницаемости для воды и солей.
При старении корней эпидерма, корневые волоски и часть коры отмирают вследствие образования пробкового камбия в наружной части коры. В дальнейшем, в результате деятельности камбия, утрачивается даже эндодерма и корень составляют ксилема, камбий, флоэма и опробковевшие слои на наружной поверхности флоэмы. Раньше предполагали, что вода и растворенные вещества передвигаются от клетки к клетке через вакуоли клеток, расположенных между поверхностью корня и ксилемой. Эксперименты Штругера (1949) показали, что движение воды может в значительной мере происходить по клеточным стенкам. Эта точка зрения находит все большую поддержку в последние годы. Она подтверждается данными, свидетельствующими о том, что сопротивление току воды через неопробковевшие клеточные стенки значительно ниже сопротивления току через протопласты.
Появляется все больше доказательств того, что значительное количество воды поглощается через старые опробковевшие корни древесных растений. У недавно посаженных сеянцев деревьев мало или отсутствуют неопробковевшие корни, при этом некоторые остаются живыми в течение многих месяцев без образования новых корней. Цитрусовые в Калифорнии и сосны на юго-востоке США почти не имеют зимой растущих корней, но они должны поглощать большие количества воды в солнечные дни, чтобы возместить транспирационные потери. Крамер и Буллок (1966) установили, что летом менее 1 % поверхности корней под древостоями тюльпанного дерева и сосны ладанной не было покрыто пробкой, а Хад (1967) обнаружил заметное уменьшение новообразования корней у яблони и сливы в течение лета. Все три автора сделали вывод, что значительные количества воды и солей должны поглощаться через опробковевшие корни. Более подробная информация о корневых системах приведена в главе 2.
Сопротивление корней. Наряду с изменениями сопротивления потоку воды, вызываемыми созреванием корней, существуют труднообъяснимые изменения наблюдаемого сопротивления корней, связанные с интенсивностью транспирации и потока воды через корни. Некоторые исследователи сообщают об уменьшении наблюдаемого сопротивления корней при усилении транспирации и потока воды, а другие этого не наблюдали. Физус и Крамер (1975) пытались объяснить противоречивые данные тем, что вклад осмотического и массового (гидравлического) потока в общий поток воды по растению изменяется при увеличении его скорости. Имеются также сообщения о суточных изменениях наблюдаемого сопротивления корней с минимумом в полдень и максимумом около полуночи. Эти циклы связаны, по-видимому, с сигналами, поступающими из побегов, так как они устанавливаются в соответствии с условиями чередования света и темноты, в которых находятся побеги. Исследование Бунка (1978) травянистых растений также показывает, что наблюдаемое сопротивление корней зависит от тех или иных воздействий на побеги. Таким образом, условия эксперимента могут существенно влиять на результаты измерений наблюдаемого сопротивления корней.
МЕХАНИЗМЫ ПОГЛОЩЕНИЯ ВОДЫ
В соответствии с терминологией Реннера (1915) существуют два механизма поглощения воды: активное поглощение, обычно наблюдаемое у слабо транспирирующих растений, и пассивное, которое преобладает у интенсивно транспирирующих растений и обеспечивает бóльшую часть поглощения воды древесными растениями. Необходимо подчеркнуть, что всякое поглощение воды происходит по градиентам водного потенциала - от среды обитания корней до ксилемы. Различие между активным и пассивным поглощением заключается в способе создания этих градиентов.
АКТИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Корни растений, произрастающих на теплой, хорошо аэрируемой, влажной почве, действуют как осмометры, когда растения транспирируют медленно, потому что накопление солей в ксилемном соке понижает его осмотический потенциал, а следовательно, и водный потенциал, который становится меньше водного потенциала почвы. Возникающая в результате этого диффузия воды, направленная внутрь, создает корневое давление, благодаря которому происходят гуттация и "плач", наблюдаемый при поранении некоторых растений (например, березы и винограда). Делались попытки объяснить корневое давление активной секрецией воды или процессом электроосмоса, однако простая осмотическая теория дает, по-видимому, достаточное объяснение. Нет даже доказательств того, что в растениях происходит активный транспорт воды, а электроосмос, вероятно, не может вызвать передвижение такого объема воды, который вытекает из корневых систем после срезания стеблей.
ПАССИВНОЕ ПОГЛОЩЕНИЕ. Когда интенсивность транспирации увеличивается и возникает натяжение в ксилемном соке, начинается массовый приток воды. При этом уносятся соли, накопившиеся в пасоке корней, и уменьшается значение осмотического передвижения воды. Корни становятся пассивной поглощающей поверхностью, через которую вода всасывается благодаря массовому потоку, создаваемому транспирирующимй побегами. Вероятно, что практически все поглощение воды транспирирующимй растениями, как древесными, так и травянистыми, происходит пассивно. Некоторые авторы, например, Руфельт (1956) и Броувер (1965), утверждают, что активное и пассивное поглощение действуют параллельно, даже у быстро транспирирующих растений. Однако они не учитывают того, что быстрый ток воды через корни разбавляет раствор солей в ксилеме корня и нарушает осмотический градиент, от которого зависит активное поглощение.
КОРНЕВОЕ И СТЕБЛЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ
С незапамятных времен люди наблюдали выделение сока из поврежденных растений. На Дальнем Востоке добывали сок из пальм для приготовления сахара и вина. По мнению Эвелина (1670), в Англии и в контитентальной Европе давно проводилась подсочка березы, а сок использовался для различных целей, в том числе в пивоварении. Интерес к использованию березового сока вновь повысился на Украине. Первые европейцы, побывавшие в Канаде и Новой Англии, заметили, что индейцы делали надрезы на стволах клена и выпаривали сок для получения сахара. В Мексике испанские конкистадоры обнаружили, что туземцы собирали сладкий сок из агавы и сбраживали его для получения спиртного напитка "пульке". К сожалению, авторы ранних работ, объединяли без разбора все случаи подсочки и "плача" независимо от их происхождения.
КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ. Такое давление не распространено среди деревьев умеренной зоны, встречается оно главным образом весной, пока листья не распустились и транспирадия невелика. Однако Паркер (1964) наблюдал обильный "плач" у березы вишневой в Новой Англии в октябре-ноябре, после листопада. После засушливого лета "плача" не было.
По данным Кларка (1874) береза бумажная диаметром 37,5 см вырабатывала 28 л сока в день и 675 л в течение весны, а Енсон (1944) сообщил о выходе 20-100 л сока от деревьев березы бумажной диаметром 20-38,5 см. Выход сока не был пропорционален диаметру: некоторые небольшие деревья вырабатывали сока больше, чем более крупные. Истечение сока прекращалось, когда распускались листья и усиливающаяся транспирация создавала отрицательное давление (натяжение) в ксилемном соке. Содержание сахара в березовом соке (преимущественно редуцирующего) составляет около 1,5 %, т. е. ниже, чем в кленовом соке.
ГУТТАЦИЯ. Наиболее распространенное доказательство корневого давления у травянистых растений - выделение капелек жидкость на краях или кончиках листьев. Количество выделяемой жидкости колеблется от нескольких капель до многих миллилитров, а состав - от почти чистой воды до разбавленного раствора органических и неорганических веществ. Гуттация обычно происходит через похожие на устьица отверстия в эпидерме, называемые гидатодами, которые располагаются около окончаний жилок. В тропических влажных лесах гуттация обычно происходит ночью. У древесных растений умеренной зоны она встречается редко, так как необходимое для этого процесса сочетание тепла, влажной почвы и сырого воздуха наблюдается не так часто, как в тропиках. Бюсин и Мюнх (1931) приводят несколько примеров гуттации побегов деревьев. Рабер (1937) наблюдал вытекание сока из листовых рубцов лиственных деревьев в Луизиане после листопада.
Гуттация не имеет существенного значения для растений. Иногда осадок солей, остающихся при испарении гуттационнои воды, повреждает край листа. Утверждают также, что гуттационная жидкость служит путем для проникновения патогенных организмов. Гуттацию можно считать просто побочным результатом повышения гидростатического давления у медленно транспирирующих растений.
ИСТЕЧЕНИЕ КЛЕНОВОГО СОКА. Это явление заслуживает особого внимания, так как на получении кленового сока основана важная отрасль промышленности в северо-восточной части США, интересно оно и в физиологическом отношении. В Массачусетсе истечение кленового сока может происходить в любое время от октября до апреля при смене морозных точей теплыми днями. Вытекание сока прекращается при сохраняющейся температуре выше или ниже нуля. Оно прекращается весной, когда ночные температуры не опускаются ниже точки замерзания. При этом обычно оно приостанавливается в полдень и не возобновляется до следующего утра, пока температура не поднимется выше нуля. В противоположность истечению сока у клена, "плач" березы и винограда, вызываемый корневым давлением, ускоряется при нагревании почвы до тех пор, пока усиливающаяся вследствие распускания листьев транспирация не приведет к прекращению корневого давления. Истечение сока обычно начинается прежде всего на южной стороне деревьев, но впоследствии происходит и из отверстий, высверленных на северной стороне стволов. Сок выделяется из заболони.
В Вермонте более 60 % истечения сока происходит между 9 ч утра и полуднем. Вследствие его зависимости от погоды истечение сока обычно происходит с перерывами, и в течение одной весны может наблюдаться от 2-3 до 10-12 "периодов работы". Некоторые производители кленового сиропа применяют в настоящее время вакуумные насосы для усиления истечения сока. Иногда урожай за сезон может быть увеличен более чем втрое, так как при помощи насоса можно добывать сок в те дни, когда нормально он обычно не выделяется или выделяется слабо. По сообщению Брауна с соавторами (1937), средний выход сока без применения вакуума составляет 38-75 л/дерево за сезон, изредка деревья дают 150 л. Содержание сахара колеблется от 0,5 до 7 или даже до 10, обычно составляет 2-3 %. В пальмовом соке сахара содержится намного меньше.
Потеря сахара при подсочке, очевидно, безвредна, так как многие деревья подсачивались десятилетиями без видимых повреждений. Подсчитано, что подсачиваемые клены выделяют менее 10% общего сахара. Эта потеря слишком мала, чтобы иметь значение, если только условия не будут очень неблагоприятными для фотосинтеза в следующее лето. Деревья на бедной или сухой почве обычно дают меньше сока, чем растущие на плодородной, влажной почве. Выход сахара зависит от фотосинтеза, и этому благоприятствуют большие хорошо освещенные кроны. Известно, что удобрения также повышают урожай. Деревья, предназначенные для добывания сока, должны быть расположены дальше друг от друга, чем выращиваемые для получения древесины, и, как утверждают, придорожные деревья вырабатывают больше сока. По сообщениям, дефолиация деревьев летом значительно уменьшает выход сиропа следующей весной.
ДРУГИЕ ПРИМЕРЫ ДАВЛЕНИЯ В СТЕБЛЯХ. Двумя другими растениями, которые дают большое количество сока, имеющего практическое значение, являются пальмы и агавы. В тропических районах Индии и других азиатских стран пальмовый сок использовался в качестве источника сахара, вероятно, до того как начали выращивать сахарный тростник. Его также сбраживают для изготовления пальмового вина. По последним сообщениям, ежегодная выработка составляет более 150 тыс. т сахара, получаемого главным образом из кокосовой, финиковой и пальмировой пальм. По сообщению Молиша (1902), изучавшего этот процесс на Яве, истечение сока, обычно вызываемое срезанием соцветия, может поддерживаться в течение недель или даже месяцев посредством неоднократного срезания и поколачивания по стеблю. Сок получают также из пальмировых пальм, делая надрезы на коре, причем этот прием можно повторять из года в год. Если срезать центральную почку финиковой пальмы, то истечение сока прекращается через несколько недель, и пальма отмирает.
По сообщению Картера (1945), у вязов слизетечение происходит вследствие пропитывания водой ядровой древесины (так называемой мокрой гнилью, вызываемой деятельностью бактерий). У деревьев с гниющим ядром развивается такое высокое давление в стволе, что оно может выбросить бур из пробуравливаемых отверстий. В некоторых случаях газ, выделяющийся из отверстий в стволе, загорается при поджи; гании, так как он содержит метан, вырабатываемый гнилостными организмами.
СМОЛОТЕЧЕНИЕ. Один из наиболее важных примеров выделений, вызываемых поранением, - истечение из сосен живицы, которая служит основой подсочки. Однако живица вытекает из особых смоляных ходов и ее истечение не связано с истечением сока, обсуждавшимся в этой главе. Истечение латекса из пораненных стеблей каучуконосных деревьев - другой важный пример экссудации (см. главу 8).
ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ВОДЫ
Во влажной почве скорость поглощения воды контролируется в основном двумя факторами: интенсивностью транспирации, поскольку она в значительной степени определяет величину водного потенциала в ксилеме корня, и эффективностью деятельности корневых систем как поглощающих поверхностей. При высыхании почвы доступность воды начинает ограничиваться вследствие понижения водного потенциала и гидравлической проводимости. Аэрация и температура почвы, концентрация и состав почвенного раствора также иногда ограничивают поглощеие воды.
ПОЧВЕННАЯ ВЛАГА. Скорость поглощения воды зависит от крутизны градиента водного потенциала от почвы до корней. При высыхании почвы вода становится все менее доступной, так как ее потенциал уменьшается, а сопротивление ее передвижению по направлению к корням повышается. Легкодоступной водой часто считают ту, которая находится между полевой влагоемкостью и влажностью устойчивого завядания. Полевая влагоемкость - это содержание воды через несколько дней после того, как почва была увлажнена и нисходящее передвижение воды стало очень медленным. Влажность устойчивого завядания - это содержание воды, при котором растения остаются завядшими, пока почва не будет вновь увлажнена. Из рис. 13.6 видно, что количество легкодоступной воды гораздо больше в почвах с мелким механическим составом, чем в грубозернистых почвах.
АЭРАЦИЯ ПОЧВЫ. Рост и физиологическая активность корней часто понижаются из-за недостатка кислорода. Наиболее резко это проявляется в затопленных почвах, однако хронический, но умеренный недостаток кислорода часто существует в тяжелых глинистых почвах, что ограничивает проникновение корней вглубь и, возможно, поглощение минеральных питательных веществ. Было даже высказано предположение, что плохая аэрация ограничивает заселение прерий древесными растениями. Затопление почвы водой обычно резко понижает ее поглощение, так как увеличивает сопротивление току воды в корни. Однако существуют большие различия между видами по их устойчивости к затоплению. Кипарис болотный и нисса водная растут неограниченно долго на затопленной почве, ивы буйно разрастаются на почве, насыщенной водой, многие виды выдерживают ежегодные периоды затопления, но некоторые виды, например дерен и тюльпанное дерево, быстро отмирают на насыщенной водой почве.
Недостаточная аэрация не только уменьшает поглощение воды и солей, но и понижает синтетическую активность корней. Имеются данные, свидетельствующие о том, что корни, по крайней мере некоторых видов, синтезируют цитокинины и гиббереллины. Установлено также, что такие азотистые органические вещества, как амиды и аминокислоты, синтезируются в корнях многих древесных растений, в том числе яблони и других видов розоцветных. Поэтому вероятно, что недостаточная аэрация и холодная почва могут вызывать ослабление роста побегов, уменьшая их снабжение регуляторами роста и органическими азотистыми соединениями, а также замедляя поглощение воды и солей.
ТЕМПЕРАТУРА ПОЧВЫ. Многие авторы считают холодную почву важным экологическим фактором. Пониженная доступность воды в холодной почве на больших высотах над уровнем моря может влиять на растительность и на расположение верхней границы распространения леса. Плохо дренированные почвы медленно нагреваются весной. Имеются данные, что холодные почвы европейских верховых болот ограничивают рост растений. По сообщению Камерона (1941), апельсиновые деревья часто завядают зимой в Калифорнии вследствие медленного поглощения воды из холодной почвы. Существуют значительные различия между видами в отношении влияния низкой температуры на поглощение воды. Козловский (1943) установил, что при понижении температуры почвы от 15 до 5°С поглощение воды у сосны ладанной сокращалось сильнее, чем у сосны веймутовой. Вообще у видов из теплого климата обнаруживается большее снижение поглощения, чем у видов из холодного климата. Цитрусовые деревья больше страдают от холодной почвы, чем древесные породы из более холодного климата, но между разновидностями и видами существуют, вероятно, различия.
Холодная почва уменьшает поглощение воды двумя путями: прямо - вследствие понижения проницаемости корней для воды, и косвенно, увеличивая вязкость воды, что замедляет ее передвижение как через почву, так и через корни. В результате совместного действия этих факторов сопротивление току воды через корни приблизительно удваивается при понижении температуры от 25 до 5°С. Относительно влияния высоких температур почвы на поглощение воды данные немногочисленны.
ПРОТЯЖЕННОСТЬ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАБОТЫ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ. Успешное поглощение любым растением воды и минеральных веществ зависит от протяженности и проницаемости корней. Как отмечалось в главе 2, у большинства деревьев корневые системы простираются за пределы проекции ветвей и проникают в почву так глубоко, как это допускают аэрация и физическая структура почвы. В сомкнутых древостоях почва полностью занята корнями на глубину от 25-30 см до нескольких метров. По данным Виганса (1936), 18-летние яблони на хорошо аэрируемой лессовидной почве в Небраске поглощали воду с глубины более 10 м. В противоположность этому у груш на плохо дренированной наносно-глинистой почве в Орегоне около 90 % корней находились в верхнем 1-метровым слое, а Коль (1937) обнаружил в сосновых и дубовых лесах Северной Каролины 90 % корней в верхнем горизонте 12,5 см. Несмотря на относительно небольшое количество корней, расположенных глубоко в почве под лесными насаждениями, почва часто высыхает до влажности устойчивого завядания. Руссель (1973) приводит интересные данные о развитии корней в связи с поглощением минеральных веществ и воды.
Эффективность работы корней зависит от размера поверхности, находящейся в контакте с почвой, и от проницаемости их поверхности. Очевидно, корневые системы с многочисленными мелкими ответвлениями должны быть более эффективными, чем состоящие из небольшого количества крупных, слабо разветвленных корней. Микоризы, по-видимому, повышают эффективность поглощения минеральных веществ благодаря тому, что гифы далеко распространяются в почве, увеличивая таким образом поглощающую поверхность. Они также долго сохраняют активную поглощающую систему более старых корней после их опробковения. Влияние микоризных корней на поглощение воды определить труднее. По сообщению некоторых исследователей, наличие микоризы повышает засухоустойчивость сеянцев древесных растений. Кроме того, сопротивление передвижению воды через корни сои уменьшается благодаря наличию микоризы. Как отмечалось выше, значительное поглощение воды и минеральных веществ происходит через опробковевшие корни, несмотря на их относительно низкую проницаемость.
ПОДЪЕМ КСИЛЕМНОГО СОКА
Существование высоких наземных растений стало возможным только после того, как развилась сосудистая система, обеспечивающая возможность быстрого передвижения воды к транспирирующим побегам. Наземным растениям высотой более 20-30 см трудно существовать без сосудистой системы, за исключением растений, произрастающих в наиболее влажных местообитаниях. Это объясняется тем, что передвижение воды от клетки к клетке путем диффузии происходит слишком медленно для того, чтобы предотвратить обезвоживание надземной массы транспирирующих растений. На важность этой проблемы для деревьев указывает тот факт, что в жаркий летний день 200 л воды или более может пройти от корней к испаряющей поверхности листьев на высоту 20, 30 или даже 100 м. Гейлс (1727), определивший поглощение и потери воды, писал: "Все три последних эксперимента показывают, что заполненные соком капиллярные сосуды обильно всасывают влагу; однако у них не хватает силы, чтобы продвинуть ее дальше без помощи потеющих листьев, которые способствуют ее продвижению". Объяснение Гейлса предвещало наше современное толкование, несмотря на то, что он не понимал, как может транспирация "способствовать ее продвижению". К концу XIX столетия Бем, Сакс и Страсбургер пришли к заключению, что потеря воды создает натяжение, вызывающее подъем сока, хотя и у них недоставало одного существенного факта для полного объяснения. Заключительный шаг сделали Аскенази (1895), Диксон и Жоли (1895), которые показали, что вода, заключенная в узких трубках, какими являются элементы ксилемы, обладает очень большой силой сцепления и может подвергаться натяжению.
Недостаточно доказано, что вода может выдержать натяжение, необходимое для того, чтобы притягивать воду к верхушкам высоких деревьев. Теоретически межмолекулярные силы притяжения в воде чрезвычайно велики. Измерения потенциала ксилемного сока, выполненные при помощи барокамеры, показали существование давления до 80 бар, а для преодоления как силы тяжести, так и сопротивления току при передвижении воды к верхушке дерева высотой 100 м достаточно натяжения всего лишь около 20 бар.
ВОДОПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА
Вода из корней в листья передвигается по специализированной проводящей ткани, называемой ксилемой или древесиной, обеспечивающей путь наименьшего сопротивления. Однако, как упоминалось выше, вода должна пересечь ряд слоев живых клеток, чтобы поступить в ксилему корня, а в листьях она опять должна пройти через несколько клеток, прежде чем достигнет испаряющих поверхностей. В ксилеме она передвигается по мертвым элементам. Ксилема состоит из клеток древесной паренхимы и лучей, волокон, трахеид и (у покрытосеменных) сосудов, но вода передвигается в основном по трахеидам у хвойных и по сосудам у покрытосеменных, так как они оказывают наименьшее сопротивление току воды. Трахеиды - это одиночные клетки длиной до 5 мм и 30 мкм в диаметре, вода должна проходить через тысячи клеточных стенок, передвигаясь вверх по стеблям. Несмотря на то, что это передвижение облегчается благодаря многочисленным порам в стенках трахеид, сопротивление току воды через трахеиды хвойных и короткие сосуды рассеяннососудистой древесины значительно больше, чем через длинные сосуды кольцесосудистых видов. Сосуды покрытосеменных - это сложные трубчатые структуры, образуемые путем растворения поперечных стенок и протопластов большого количества клеток, расположенных конец к концу. В результате возникают трубки диаметром от 20 до 700-800 мкм и длиной от нескольких сантиметров до многих метров.
СЛОЖНОСТЬ ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ. Было бы большим упрощением рассматривать ксилему как простое собрание трубок. На самом деле, как указывают Козловский и Винчет (1963), она нередко образует удивительно сложную систему, в которой пасока проходит неожиданными путями. Например, ксилема растет обычно так, что вода чаще передвигается по спирали, чем вертикально. У некоторых голосеменных путь восходящего тока оказывается более спиральным, что можно объяснить структурным косослоем ксилемы. Это, вероятно, вызывается характером расположения окаймленных пор в трахеидах. По сообщению Томаса (1967), в кизиле краска передвигается по спирали приблизительно на 90° окружности на каждый метр подъема. Рудинский и Вите (1959) утверждают, что спиральный характер подъема сока обеспечивает более эффективное распределение воды по всем частям кроны, чем строго вертикальный. Это, по-видимому, обусловлено результатами наблюдений, показавших, что дуб белый, в котором сок передвигается вверх почти вертикально, меньше повреждается от болезни увядания, чем дуб болотный, в котором транспирационный ток проходит по спирали и расходится в верхней части. Путь подъема сока представляет значительный интерес в связи с инъекцией химических препаратов для защиты от насекомых и грибов.
Длина сосудов и строение древесины. Многочисленные исследования длины сосудов выполнены посредством определения расстояния, на которое можно было продавить через стебли ртуть, суспензии крахмала или туши. Длина сосудов рассеяннососудистых видов составляет несколько сантиметров, а у кольцепоровых она может достигать нескорльких метров.
НАПРАВЛЕНИЕ ПРОТЕКАНИЯ ПАСОКИ. Мы предполагали до сих пор, что вода всегда передвигается вверх. Обычно это правильно, потому что передвижение воды происходит по направлению к участкам с более низким водным потенциалом, который наблюдается в транспирирующих листьях. Однако вода может передвигаться вниз, если возникает обратный градиент, как было показано Джоном Реем в 1669 г., Стивеном Гейлсом в 1727 г. и другими ранними исследователями. Обратный ток, который вызывал Слатир (1956) в сеянцах сосны и другие исследователи у разных растений, указывает на то, что нет или почти нет дополнительного сопротивления передвижению воды при перемене нормального восходящего тока на нисходящий. Даум (1967) показал наличие нисходящего тока в одной ветви с одновременно восходящим током в другой, более освещенной ветви двухвершинного дерева ясеня.
ПОПЕРЕЧНОЕ СЕЧЕНИЕ СТЕБЛЕЙ, УЧАСТВУЮЩЕЕ В ПОДЪЕМЕ ПАСОКИ. Размеры общего поперечного сечения стволов деревьев, участвующего в проведении воды, различны. У большинства видов центральная часть ствола превращается в ядро и становится физиологически неактивной. Даже не вся заболонь участвует в проведении сока, хотя существуют весьма различные мнения по этому вопросу. По крайней мере, у некоторых видов кольцесосудистых деревьев, в том числе у каштана, ясеня и дуба красного, вода передвигается, по-видимому, по самому наружному годичному кольцу, хотя некоторая часть может проходить по поздней древесине предыдущего года (Румбольд, 1920). Каней и Козловский (1975) сообщили, что в сеянцах ясеня американского вода передвигается по крупным сосудам ранней древесины кольца текущего года, а в сеянцах клена сахарного - по крупным сосудам данного года и в двух третях годичного кольца предшествующего года. Исследования Козловского и Вингета (1963) также показывают, что передвижение воды ограничено одним или двумя самыми наружными годичными кольцами у сосны смолистой, дуба белого и дуба крупноплодного. Характер передвижения сока у хвойных и рассеяннососудистых древесных растений более сложен вследствие участия в этом процессе большого числа годичных колец. У покоящихся сеянцев хвойных вплоть до 4-летнего возраста вода передвигается по всем годичным кольцам, причем по самому наружному кольцу менее быстро, чем по второму. Через крупные трахеиды ранней древесины проходит больше воды, чем через более мелкие поздней древесины. У более старых хвойных деревьев существуют, по-видимому, значительные различия в ширине проводящей воду заболони. По сообщению Свенсона (1967), у сосны скрученной и ели Энгельмана вода наиболее быстро передвигается в древесине на расстоянии 15-20 мм от периферии, а в наружном 5-миллиметровом слое древесины восходящий ток идет слабо. Это удивительно, так как следовало ожидать, что наиболее быстрое проведение воды происходит в одном или двух самых наружных годичных кольцах, которые, по-видимому, непосредственно связаны с транспирирующими листьями. Анатомическое строение проводящей системы нуждается, очевидно, в дальнейшем изучении.
УСТОЙЧИВОСТЬ К ПОВРЕЖДЕНИЯМ. Деревья имеют, по-видимому, большой запас прочности водопроводящей системы и могут выдерживать разрушение значительной части ее поперечного сечения. Наблюдалось, что деревья дуба, у которых 50% окружности было уничтожено пожаром, росли в течение последующих 10 лет так же, как и соседние неповрежденные деревья. При этом поврежденные деревья быстро образовывали новую ксилему, ориентированную так, чтобы получился эффективный путь вокруг ран. Такая тенденция к переориентации ксилемы и флоэмы вокруг поранений часто наблюдается при спиральном кольцевании деревьев. По сообщениям, горизонтальная зарубка на глубину более половины древесного ствола не вызывала заметного водного дефицита в листьях, но две параллельные зарубки на стволе создавали водный дефицит в надземных частях.
Некоторые так называемые сосудистые заболевания (вилт), например болезни увядания дуба и мимозы, вертициллез вяза и клена, голландская болезнь вяза, происходят вследствие того, что патогенные организмы блокируют прохождение воды через ксилему. Вряд ли мицелий сам по себе действительно блокирует ксилему. Более вероятно, что патогенные организмы вырабатывают токсины, которые повреждают живые клетки, примыкающие к элементам ксилемы, и вызывают образование камеди и каллусов, закупоривающих ксилему и вызывающих повреждение из-за обезвоживания. Тальбус (1968) указывает, что повреждения от так называемых сосудистых заболеваний являются сложными и не все они вызываются единственной причиной. Сверлящие насекомые также вызывают частичное повреждение ксилемы, вероятно, вследствие того, что их ходы являются причиной обезвоживания. В некоторых случаях насекомые способствуют также внедрению грибов, что вызывает дополнительное повреждение проводящей системы.
ВОДНЫЙ БАЛАНС
Рост древесных и травянистых растений чаще ослабляется вследствие водного дефицита, чем из-за какого-либо другого отдельного фактора. Обширные литературные данные, обобщенные Цанером (1968), показывают наличие корреляции между ростом растений в высоту и толщину и количеством доступной воды: 70-80% изменений ширины годичных колец во влажных районах и 90% в сухих местообитаниях можно отнести за счет различий в напряженности водного режима. Степень водного стресса в растениях определяется относительной скоростью поглощения и потери воды, поэтому водный дефицит могут вызывать или слишком медленное поглощение, или слишком быстрая потеря воды, или чаще всего - сочетание того и другого. Таким образом, изучение факторов, влияющих на поглощение воды и на транспирацию, имеет большое значение, так как способствует пониманию внутреннего водного баланса, который в свою очередь влияет на физиологические процессы и условия, контролирующие количество и качество роста.
Под водным стрессом понимают такие условия, при которых клетки не вполне тургесцентны, а водный потенциал значительно ниже нуля. Первые видимые признаки водного стресса - закрывание устьиц, завядание листьев и молодых стеблей и прекращение роста. Существует много и других незаметных, но важных последствий, которые будут обсуждены позже. Степень водного стресса часто оценивают количественно при помощи таких показателей, как дефицит насыщения, относительное содержание воды или лучше всего - водный потенциал.
ПРИЧИНЫ ВОДНОГО СТРЕССА. Использование таких понятий, как водный баланс и водное хозяйство, подчеркивает возможность рассматривать внутренний водный режим растений наподобие бюджета, в котором содержание воды (баланс) определяется относительной скоростью поглощения (приходом) и потери воды (расходом).
Отставание поглощения от потери воды. Точно установлено, что содержание воды в листьях и стеблях растений часто заметно понижается около полудня при солнечной погоде. По сообщениям многих исследователей, это проявляется и в уменьшении диаметра ствола). Гиббс (1935) тщательно исследовал суточные изменения содержания воды в древесине стволов березы.
Он установил, что содержание воды достигает максимума около восхода солнца, понижается утром и в полдень, повышается после полудня и вечером. Такой режим, характерный, по-видимому, для многих растений при теплой солнечной погоде указывает на то, что стволы деревьев служат местом запасания воду, которая извлекается, когда транспирация превосходит поглощение, и вновь пополняется при противоположной ситуации.
Передвижение воды из древесного ствола отстаёт от её потери листьями. Это отставание указывает на наличие значительного сопротивления току воды через ствол и ветви и по направлению к испаряющим поверхностям листьев. К концу дня, когда температура понижается и устьица закрываются, транспирация быстро уменьшается, но вода продолжает поглощаться до тех пор, пока водный потенциал в растении не повысится приблизительно до величины водного потенциала почвы. На это может потребоваться вся ночь. После высыхания почвы в последующие ночи полного оправления не происходит, затем наступает устойчивое завядание. Длительный сильный водный дефицит вызывает отмирание вследствие обезвоживания.
Полуденный водный дефицит и временное завядание вызываются тем, что транспирация временно превышает поглощение даже у растений, растущих на почве при влажности равной полевой влагоемкости. Длительное завядание происходит вследствие слабого поглощения воды, вызванного высыханием почвы, а иногда низкой температурой или недостаточной аэрацией, препятствующими возмещению воды, теряемой при транспирации. При усилении водного стресса устьица закрываются, уменьшая потерю воды, и деревья с сильно кутинизированными листьями, например маслина и сосна ладанная, могут выдерживать длительные периоды водного стресса с минимальным ущербом.
Конкуренция за воду внутри растения. В течение вегетационного периода разные части деревьев и крупных трасянистых растений часто конкурируют за воду. Вследствие различий в степени затенения и концентрации растворенных веществ разные части побегов теряют воду с различной скоростью, и в них создается выраженный в разной степени водный дефицит и неодинаковый водный потенциал. Это бывает особенно важно при высыхании почвы, когда те части растений, в которых создается самый низкий водный потенциал, получают воду за счет более старых тканей. Несмотря на то, что на растениях, страдающих от водного стресса, молодые листья могут завядать первыми, они обычно отмирают последними. Водный стресс ускоряет старение вероятно, отчасти потому, что он уменьшает поступление цитокининов и изменяет баланс регуляторов роста в листьях. Нижние, затененные листья тоже страдают из-за недостатка воды, так как они вырабатывают углеводов меньше, чем верхние, лучше освещенные листья, и поэтому менее способны к осмотической-конкуренции за воду. Таким образом, обезвоживание может быть одной из причин отмирания нижних, затененных ветвей деревьев.
ДЛИТЕЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ. Более 50% общей сырой массы дерева состоит из воды. Содержание ее широко варьирует в разных частях дерева и зависит от вида растений, возраста, места обитания и времени года. Содержание воды в хорошо развитой ядровой древесине обычно гораздо ниже, чем в заболони.
Сезонные изменения содержания воды. У некоторых видов древесных растений наблюдаются большие сезонные колебания содержания воды в стволах. Эти изменения интересны не только в физиологическом отношении, но имеют и большое практическое значение, так как они влияют на скорость высыхания, на плавучесть бревен и на транспортные расходы.
ВЛИЯНИЕ ВОДНОГО СТРЕССА. Водный дефицит изменяет анатомию, морфологию, физиологию и биохимию выращиваемых растений. В сухих местообитаниях произрастают деревья меньших размеров, их листья обычно мельче, толще и сильнее кутинизированы, диаметр сосудов ранней древесины часто бывает меньше, а клеточные стенки толще и более лигнифицированы. Как уже упоминалось, прирост деревьев тесно коррелирует с наличием воды. Водный стресс задерживает деление клеток в меньшей степени, чем их растяжение. Вследствие этого размеры растений уменьшаются при недостатке воды в основном из-за того, что для растяжения клеток необходим некоторый минимальный уровень тургора. Тургор имеет также большое значение для регулирования степени открытости устьиц, для распускания листьев и цветков и для движений частей растений, например для никтинастического складывания листочков мимозы. Другое важное следствие пониженного тургора - ослабление фотосинтеза, вызываемое закрыванием устьиц, влиянием на механизм фотосинтетического процесса и уменьшением листовой поверхности (см. главу 5).
Связь водного стресса с устойчивостью к насекомым и болезням. Существуют доказательства того, что поражение деревьев сверлящими насекомыми, живущими во внутренней коре или в наружной части древесины, бывает более сильным в засушливые годы, чем в годы с незначительным водным стрессом. Как утверждает Вите (1961), гораздо более сильное заражение сосны желтой жуками бывает у деревьев, страдающих от водного стресса, чем у хорошо увлажненных. Имеются также сообщения, что степень и продолжительность водного стресса существенно влияют на восприимчивость сосны ладанной к поражению южным сосновым лубоедом. Очевидно, высокое давление живицы в деревьях, не испытывающих стресса, препятствует вторжению сверлильщиков.
Имеются также данные, свидетельствующие о том, что водный стресс благоприятствует проникновению в растения некоторых грибов. По сообщению Вира (1959), гриб, вызывающий рак ивы, вторгается в кору только когда относительное содержание воды в ней ниже 80 %. Сходную зависимость автор обнаружил у возбудителя рака коры тополя. Паркер (1961) сделал обзор литературы по связи между содержанием воды и болезнями растений и пришел к выводу, что развитие возбудителей рака коры обычно коррелирует с низким содержанием воды. Утверждают также, что повреждение растений Fomes annosus усиливается при водном стрессе. Некоторые грибы, заражающие листья, например возбудители мучнистой росы, причиняют большой вред при сухой погоде, однако распространение многих грибов усиливается в сырую погоду, когда поверхность листьев остается влажной в течение многих часов, что создает условия для прорастания спор грибов, например возбудителя парши яблони. (Влияние водного стресса на вегетативный и репродуктивный рост рассматривается более подробно в главе 16.)
Благоприятное действие водного стресса. При определенных условиях умеренный водный стресс может улучшать качество растительных продуктов, даже если он уменьшает вегетативный рост. Это положение справедливо для гваюлы, у которой наблюдается большое повышение содержания каучука при умеренном водном стрессе, несмотря на то, что сырой вес одного растения уменьшается. Установлено, что качество яблок, груш, персиков и слив улучшается под влиянием водного стресса. По сообщениям, содержание масла в маслинах повышается при водном стрессе, хотя общий урожай, вероятно, уменьшается. Утверждают, что водный стресс вызывает увеличение содержания алкалоидов в некоторых лекарственных растениях, но, по некоторым данным, содержание алкалоида в Cinchona ledgeriana понижается. Можно также согласиться с тем, что повышенное количество толстостенных элементов ксилемы, которые образуются в деревьях, подвергающихся действию водного стресса, в некоторых случаях является благоприятным, так как в результате этого увеличивается плотность древесины. Интересны дальнейшие исследования влияния водного стресса на качество древесины.
ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТЬ
В течение многих лет термин засухоустойчивость использовался для обозначения способности растений переносить засуху. Однако этот термин имеет недостаток: при обсуждении так называемой засухоустойчивости часто смешивают фактор внешней среды, засуху, с реакцией растений на недостаток воды, который лучше описывать как водный дефицит или водный стресс. Мы предпочитаем пользоваться термином засуховыносливость, потому что он более точно характеризует реакцию растений на засуху. Необходимо подчеркнуть, что засуха - это метеорологическое явление, обычно описываемое как период без осадков, достаточно продолжительный для того, чтобы вызвать истощение запасов почвенной влаги и ослабление роста растений. Засуха может быть долговременной, как в засушливых районах, сезонной, как в областях со строго определенными влажными и сухими временами года, или случайной - в наиболее влажных зонах. Продолжительность периода без дождей, необходимая для создания засушливых условий, зависит от влагоемкости почвы и скорости эвапотранспирации и в меньшей степени - от типа растительности. Даже в таких влажных районах, как Западная Европа и юго-восток США, засухи обычно вредны для растений.
Засуха - это фактор внешней среды, вызывающий водный дефицит или водный стресс в растениях. В технике и в физических науках стресс обозначается как "напряжение", и наблюдаемый в растениях эффект следовало бы скорее называть не водным стрессом, а "напряжением воды". Однако в физиологии растений термин водный стресс используют как для характеристики водного дефицита во внешней среде, так и в отношении водного дефицита растений. Водный стресс, или водный дефицит, растений начинает развиваться при водном потенциале листьев -2 или -3 бар или когда тургор клеток становится значительно ниже его максимальной величины.
Водный дефицит растений и стресс всегда сопровождают засуху, но встречаются они и в другое время - вследствие слишком быстрой транспирации или когда поглощению воды препятствуют холодная почва, избыток солей в почвенном растворе или повреждение корневых систем. Большинство растений подвергается действию временного водного дефицита и стресса в полдень при жаркой солнечной погоде даже в тех случаях, когда они растут на почве с влажностью близкой к полевой влагоемкости или на разбавленном питательном растворе. Например, Хелквист с соавторами (1974) обнаружили заметный водный дефицит в верхних ветвях ели ситхинской, растущей на влажной почве в мягком климате Шотландии. Верхние, более освещенные части древесных крон обычно подвергаются действию более сильного стресса, чем нижние.
Последствия водного дефицита, вызываемого засухой или другими причинами, так же важны для роста лесных, фруктовых и декоративных древесных растений, как и для однолетних травянистых сельскохозяйственных культур. Способность переносить засуху зависит от ряда фенологических, морфологических и физиологических факторов. Фермеры и лесоводы, так же как и экологи и физиологи, знают, что деревья одних видов переносят засуху с меньшим ущербом, чем деревья других видов.
ПРИЧИНЫ ЗАСУХОВЫНОСЛИВОСТИ. Растения выживают в районах с недостаточным количеством осадков благодаря тому, что они избегают засухи, так как обладают морфологическими или физиологическими особенностями, дающими им возможность не подвергаться обезвоживанию, или удлинять этот срок, или потому, что они могут выносить высыхание.
Избегание засухи. Растения, избегающие засуху встречаются в районах со строго определенными засушливыми сезонами. К ним относятся пустынные эфемеры с таким коротким циклом развития, что они завершают его в течение нескольких недель после зимних дождей, и растения, созревающие в начале лета до высыхания почвы. К эфемерам относятся главным образом однолетние растения, хотя избегание засухи может иметь значение и для некоторых многолетних растений в средиземноморском климате.
Избегание или отсрочка высыхания. Повреждающая степень обезвоживания при пониженном поступлении воды в корни может быть отсрочена несколькими путями. Наиболее понятный способ заключается в запасании большого количества воды в мясистых корнях или стеблях. Однако такая способность свойственна немногим видам, к числу которых относятся кактусы, способные накапливать много воды и хорошо регулирующие интенсивность транспирации. Несмотря на то, что в стволах деревьев запасается много воды, ее масса незначительна по сравнению с транспирационными потерями древесных растений.
У многих растений из засушливой зоны или из районов с продолжительной летней засухой имеются сильно кутинизированные листья и очень низкая интенсивность транспирации после закрывания устьиц. По сообщению Опенхаймера (1951), в Израиле такие растения, как цератония стручковая, лавр, маслина, сосна алеппская и Arbutus andrache, имеют очень низкую интенсивность транспирации при исчерпании запасов почвенной влаги, тогда как миндаль и инжир слабо регулируют свою транспирацию. Кауль и Крамер (1965) установили, что устьица падуба (Ilex cornuta, var Burfordii) закрывались при гораздо более низком водном дефиците листьев, чем устьица азалии (Rhododendron poukhanensis). Транспирация срезанных ветвей вначале была более быстрой у азалии, что говорит о лучшей регуляции как кутикулярной, так и устьичной транспирации у падуба. У растений, страдающих от стресса, транспирация часто сокращается посредством сбрасывания листьев, однако это уменьшает и фотосинтез.
Корневые системы. Большинство исследователей признают, что глубокие, широко простирающиеся корневые системы имеют большое значение для отсрочки повреждения от высыхания. Опенхаймер (1951) считает это важным свойством растений, произрастающих в Израиле. Утверждают, что быстрое разрастание корней - главная причина того, что некоторые расы сосны ладанной в Техасе лучше противостоят обезвоживанию, тогда как регулирование транспирации играет второстепенную роль. По наблюдению Сато (1956), степень развития корневых систем - важный фактор выживания сеянцев хвойных в Японии. Фовелс и Кирк (1945) сделали вывод, что уменьшение поглощающей системы вследствие ее повреждения при выкопке и посадке является важной причиной отпада саженцев сосны желтой. Следует отметить особое значение выращивания саженцев с мощными корневыми системами, способных быстро возобновлять рост после пересадки.
Важность глубокой корневой системы признается всеми лесоводами и садоводами, причем первые уделяют особое внимание различиям в начальной стадии развития корней сеянцев древесных растений как причине разной выживаемости. Например, кипарис болотный и береза желтая приживаются только на влажной почве, так как из-за поверхностных корней они не способны переносить летнюю засуху, тогда как большинство суходольных видов имеют довольно глубокие корневые системы. Неспособность сеянцев сосны выживать под пологом леса, где сеянцы лиственных пород растут хорошо, можно объяснить, хотя бы частично, развитием в условиях затенения более поверхностных корневых систем, что делает их более чувствительными к вредному действию летней засухи.
Способность переносить обезвоживание. Другой крайностью является устойчивость к высыханию, объясняемая способностью протоплазмы подвергаться чрезвычайно сильному обезвоживанию без необратимых повреждений. Выдающиеся примеры такой выносливости встречаются среди мхов и лишайников, но лишь немногие цветковые растения также могут обезвоживаться до воздушно-сухого состояния. Некоторые древесные растения засушливых районов, например креозотовый куст, полынь, акации, кустарники средиземноморского маквиса и калифорнийского чапарраля, обладают значительной выносливостью протоплазмы к обезвоживанию. Паркер (1968) считает способность переносить высыхание важным признаком древесных пород.
Основы устойчивости к обезвоживанию. При понижении содержания воды до критического уровня выживание растений зависит от степени обезвоживания, которую способна выдержать протоплазма, не претерпевая необратимых повреждений. В этом отношении между разными видами имеются, по-видимому, большие различия. По сообщениям, листья миндаля могут высыхать без повреждения до 70%-ного дефицита насыщения, маслина - до 60%, а инжир - только до 25%. Существуют также и сезонные различия. Листья креозотового куста, образовавшиеся при влажной погоде, имеют большие размеры и легко повреждаются под влиянием водного дефицита, а мелкие листья, которые сформировались при сухой погоде, могут быть подсушены до 50%-ного дефицита насыщения. Установлено, что у некоторых видов устойчивость к обезвоживанию повышается зимой одновременно с холодостойкостью, а затем понижается весной.
Одно время связанная вода считалась важным фактором засухо- и холодоустойчивости, однако наибольшее количество воды связывается в клеточных стенках и не играет большой физиологической роли. Высокое осмотическое давление также считалось важным приспособлением к водному стрессу. Благоприятное влияние осморегуляции на водный стресс было вновь показано на сельскохозяйственных культурах, но оно может иметь значение и для некоторых древесных растений. Например, по сообщению Осонуби и Дэвиса (1978), накопление солей является важным фактором поддержания тургора у испытывающего водный стресс дуба черешчатого, но не у березы.
Как утверждают Паркер (1956, 1968), Бег, Турнер (1976) и Козловский (1976), существует несколько причин засуховыносливости. К ним относятся факторы, которые удлиняют срок обезвоживания (глубокие корневые системы, толстая кутикула и хорошее регулирование транспирации), а также способность протоплазмы переносить высушивание. Левит (1972) подробно рассмотрел эти факторы и пришел к выводу, что способность избегать обезвоживание имеет большее значение, чем способность выносить его. Несмотря на то, что способность выдерживать обезвоживание часто имеет большое значение для приживаемости сеянцев и для выживания дикой растительности, ни современное лесное хозяйство, ни садоводство не могут быть рентабельными в районах, где бывают продолжительные и сильные засухи, без искусственного орошения.
ЗАКАЛИВАНИЕ ПРОТИВ ЗАСУХИ. Известно, что растения, подвергавшиеся действию водного стресса, меньше повреждаются засухой, чем растения, не испытавшие до этого недостатка воды. Например, если внезапно перенести горшечные растения из затененных, влажных условий внешней среды на полное солнечное освещение, то листья часто повреждаются, даже если растения хорошо поливать. Это обычно относят за счет меньшей кутинизации и больших промежутков между жилками листьев, выросших в тени, а также более низкого отношения корней к побегам. Рок (1973) установил, что у ежедневно поливаемых сеянцев сосны замечательной интенсивность устьичной и кутикулярной транспирации была более высокой, чем у поливаемых реже, хотя у них не различалось отношение корни/побеги. Сеянцы, поливаемые ежедневно, испытывали более сильный водный стресс и хуже укоренялись после пересадки, чем поливаемые менее часто, вероятно, вследствие того, что последние лучше регулировали транспирацию.
При выращивании травянистых и древесных растений для пересадки их в поле сеянцы для улучшения приживаемости обычно закаливают. Для этого сеянцы выставляют на солнце и уменьшают частоту полива. На лесных питомниках часто подрезают или выдергивают корни сеянцев, чтобы создать компактные, сильно разветвленные корневые системы. Эти приемы также вызывают умеренный водный стресс.
Имеются также доказательства, что протоплазматические изменения, возникающие при водном стрессе, благоприятствуют выживанию.
24 января 2003 г.
|