Эмблема сайта, возврат на главную страницу Бонсай, возврат на главную страницу
На главную
На оглавление 'Физиология древесных растений'
Физиология древесных растений

Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский

11

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ

Успешное произрастание растений высотой более нескольких сантиметров зависит от передвижения воды, минеральных веществ и некоторых органических соединений от корней к побегам и от передвижения углеводов и других органических соединений от побегов к корням. Продолжительный рост требует снабжения различных меристематических зон достаточными количествами воды, минеральными питательными веществами, органическими соединениями азота и определенными регуляторами роста. Таким образом, транспорт этих веществ к участкам, где они используются в качестве строительного материала и субстратов для дахания, так же важен для роста, как и синтетические процессы, при которых они образуются.

У небольших, относительно недифференцированных организмов в каждой клетке могут осуществляться все необходимые процессы, так как ни одна клетка не удалена от источника сырья. У таких низкорослых растений, как мхи и печеночники, для необходимого перемещения веществ на короткие расстояния достаточно диффузии, которую возможно, облегчает движение цитоплазмы. Для существования крупных наземных растений, таких, как деревья, необходимо быстрое перемещение веществ на большие расстояния в обоих направлениях (вверх и вниз), так как рост корней зависит от поступления из листьев сахаров и, вероятно, регуляторов роста. В свою очередь листья зависят от корней, откуда поступают вода, минеральные питательные вещества, органические соединения азота и некоторые регуляторы роста. Корни и листья часто находятся на расстоянии 30-100 м друг от друга, и большие количества веществ должны одновременно передвигаться в противоположных направлениях, поэтому проблема становится достаточно сложной.

Эволюция сосудистой системы, делающей возможным быстрый транспорт на большие расстояния, была решающим моментом для появления высоких растений. Ее механическая прочность выполняет существенную функцию поддержания большой массы листьев, блатдаря чему растение получает много солнечной энергии. Таким образом, развитие современной сосудистой системы обусловлено изменением морфологии и физиологии, сделавшим возможным существование деревьев. Для развития растений необходимо правильное распределение метаболитов по различным органам и тканям, в том числе к кончикам корней и стеблей, камбию и развивающимся плодам и семенам. Следовательно, надо учитывать факторы, регулирующие передвижение веществ. Знание того, какие ткани участвуют в передвижении, и какие силы влияют на него, нужно не только для понимания физиологии деревьев, но также и для понимания того, какой вред причиняют, деревьям патогенные организмы, насекомые и механические повреждения (например, кольцевание).

Проросткам, в которых транспорт происходит в основном от клетки к клетке, вполне достаточно диффузии, но по мере их подрастания диффузии недостаточно. Если при расстояниях, измеряемых в нанометрах или даже в миллиметрах, диффузия молекул происходит быстро, то при расстояниях, измеряемых метрами,- за длительный период. Например, подсчитано, что 940 дней потребовалось бы для диффузии 1 мг сахарозы на расстояние 1 м через заполненную водой трубку с поперечным сечением 1 см из 10%-ного раствора в чистую воду. Следовательно, для ежедневного перемещения 150-200 л воды от корней к побегам или нескольких сотен граммов сахаров из листьев необходимо участие механизмов более быстрых, чем диффузия. Рассмотрим пути и механизм транспорта наиболее важных из передвигающихся веществ, а также некоторые факторы, от которых зависит транспорт на большие расстояния.

ТРАНСПОРТ ВОДЫ

Транспорт воды обсуждается в главе 13, а в этой главе ток воды будет рассмотрен в качестве переносчика для передвижения вверх растворенных веществ. В жаркий солнечный день 100-150 л воды может перемещаться по корням и стволу в листья большого дерева. Это движение сока происходит путем массового перетекания по ксилеме . Но в ксилеме нет клапанов или других устройств для предотвращения тока вниз, и в определенных условиях направление движения воды может меняться. Движущей силой обычно является градиент водного потенциала от почвы до листьев, возникающий в результате испарения воды. В связи с этим скорость тока воды регулируется в основном интенсивностью транспирации, хотя в этом участвуют и другие факторы.

СОСТАВ КСИЛЕМНОГО СОКА. Ксилемный сок (пасока) деревьев представляет собой разбавленный раствор минеральных солей и органических веществ, в том числе азотистых соединений, углеводов, ферментов и регуляторов роста, особенно цитокининов и гиббереллинов. Концентрация и состав ксилемного сока подвержены суточным и сезонным колебаниям. Дневное увеличение скорости тока воды, вызванное сильной транспирацией в полдень, снижает концентрацию растворенных в соке веществ.

Углеводы. В пасоке содержание углеводов зимой и ранней весной высокое, в конце весны и начале лета оно снижается до минимума. У груши оно начинает увеличиваться в конце лета, достигая максимума зимой. Основные сахара ксилемного сока - сахароза, глюкоза и фруктоза. Особенно высоко содержание сахара в пасоке клена сахарного, содержащего так много сахарозы (1-7%), что из него получают кленовый сироп. Значительные количества фруктозы и глюкозы содержит березовый сок.

Соединения азота. Большая часть используемого деревьями азота восстанавливается в корнях до органических соединений и передвигается в побеги с ксилемным соком. Для пасоки растений разных семейств характерны различные соединения азота, но большая его часть присутствует в виде аминокислот и амидов, сообщалось лишь о следах нитратного и аммонийного азота. Концентрация и состав соединений азота изменяются в течение года. В соке вяза идентифицирована 21 аминокислота. Содержание аминокислот постепенно уменьшалось с начала весны до лета.

Другие компоненты. Кроме углеводов и органических азотсодержащих соединений пасока обычно содержит значительные количества различных минеральных веществ и небольшие количества регуляторов роста (особенно цитокининов и гиббереллинов), ферментов и разнообразных соединений. Минеральные вещества составляют относительно небольшую фракцию сухого вещества ксилемного сока деревьев в конце зимы — начале весны. В ксилемном соке травянистых растений они часто являются единственным значительным растворенным компонентом. (Транспорт солей обсуждается в следующем разделе, а транспорт регуляторов роста - в конце этой главы.)

ТРАНСПОРТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

Минеральные вещества передвигаются из корней в побеги в ксилемном соке, перемещающемся путем массового перетекания с транспира-ционным током. Существует также значительное латеральное передвижение минеральных веществ между ксилемой и флоэмой. Минеральные вещества, поднимаясь вверх, диффундируют из ксилемы, предположительно, вследствие того, что они используются в зонах роста вдоль пути. Клетки верхушек стеблей, камбиальные зоны и другие метаболические активные участки накапливают минеральные вещества, в результате чего возникают градиенты, вызывающие передвижение к этим участкам.

ВОСХОДЯЩИЙ ТОК. Скорость транспорта минеральных веществ регулируется в основном интенсивностью транспирации и потому в деревьях, сбросивших листья, она намного ниже, чем в облиственных.

КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Ксилемный сок - основной источник минеральных веществ и азота для зон роста побегов, но важную роль в минеральном питании играет также циркуляция по флоэме. Так, растущие листья могут получать минеральные вещества как через ксилему, так и через флоэму. Постоянное передвижение минеральных веществ в листья с транспирационным током в течение вегетационного периода вызывает накопление солей, которое иногда причиняет вред листьям растений, растущих на солонцах или слишком обильно удобренных. Такие элементы, как кальций и магний, а на засоленных почвах и натрий, обычно накапливаются в течение вегетационного периода. Концентрации таких мобильных элементов, как азот, фосфор и калий, часто уменьшаются при пересчете на сухой вес. Для мобильных элементов общим является их передвижение из старых, метаболически менее активных тканей, в молодые листья, развивающиеся плоды и другие метаболически активные зоны. Кроме того, осенью в больших масштабах происходит переход минеральных веществ из стареющих листьев в ветви.

Заметное количество солей теряется из свободного пространства или апопласта листьев вследствие вымывающего действия дождя (см. главу 10). Некоторые виды деревьев теряют соли, выделяя их через особые железы.

Концентрация неподвижных элементов может быть достаточной в старых листьях в то время, как у молодых листьев того же растения наблюдаются симптомы дефицита. Наоборот, высокоподвижные элементы, такие, как N, Р и К, часто отводятся из более старых листьев, вызывая у них симптомы дефицита, тогда как у молодых листьев никаких признаков недостаточности не наблюдается.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

В растениях перемещается множество органических соединений, в том числе углеводы, азотсодержащие вещества, регуляторы роста, витамины, вирусы и различные биоциды - гербициды, фунгициды и инсектициды. Большая часть органических соединений перемещается по флоэме, как показывают опыты с кольцеванием, анализы флоэмного сока и эксперименты с радиоактивными метками. Растущее растение можно рассматривать как интегральную систему потребителей питательных веществ, конкурирующих между собой в отношении направления передвижения и количества углеводов и азотсодержащих веществ, двигающихся к различным тканям в зависимости от нужд потребителей и значения разных источников снабжения. Таким образом, любое обсуждение вопроса о передвижении веществ требует количественной характеристики происходящего роста и места, где он наблюдается.

УГЛЕВОДЫ. Количество передвигающихся углеводов превышает общее количество всех других растворенных веществ. Углеводы передвигаются преимущественно вниз, но отмечается и значительное движение вверх. Их источниками служат фонды запасных углеводов и продукты текущего фотосинтеза. Количество передвигающихся веществ зависит от потребности в углеводах и близости растущей ткани к источникам снабжения. У большинства древесных растений углеводы передвигаются в виде сахарозы. У немногих семейств важными компонентами флоэмного сока являются рафиноза, стахиоза, вербаскоза. Сахароспирт сорбит обнаружен у яблони и вишни, маннит - у ясеня. Редуцирующие сахара во флоэмном соке не встречаются. Библейская "манна небесная" может происходить из разных источников, но имеющаяся в продаже манна (медвяная роса) добывается из содержащего маннит флоэмного сока ясеня манного при его подсочке.

У молодых голосеменных растений умеренной зоны до распускания почек главным потребителем углеводов являются обычно корни. После распускания почек происходит обратное передвижение, когда большее количество углеводов движется к развивающимся побегам. В это время рост камбия является второстепенным потребителем притекающих углеводов. После окончания сезонного роста побегов основными потребителями углеводов являются растущий камбий и корни, возобновляющие рост. Этот обобщенный сезонный ход событий может сильно изменяться в год обильного плодоношения, когда репродуктивные ткани монополизируют основную массу имеющихся углеводов. При одновременном росте корней и побегов соотношение остающихся в побегах и передвигающихся в корни ассимилятов зависит от относительного роста каждого из этих потребителей и их близости к источникам углеводов.

... Когда ток по флоэме блокировали кольцеванием главного ствола на уровне земли перед началом вегетационного периода, предотвращая передвижение по флоэме запасных углеводов из корней в надземные ткани, последующий рост побегов подавлялся лишь незначительно.

Имеются доказательства того, что по мере увеличения размера деревьев и удлинения пути, по которому происходит передвижение веществ от побегов к корням, растущие ткани верхушки кроны все меньше зависят от запасов углеводов, находящихся в нижней части ствола и в корнях. Таким образом, значение нижних ветвей для верхней части стебля неуклонно уменьшается по мере роста дерева.

Рост побегов. На рост побегов используются как запасные углеводы, так и продукты текущего фотосинтеза. При этом их соотношение изменяется в зависимости от вида, генетической природы, типа побегов и расположения побегов на стволе. Растущие побеги покрытосеменных растений используют продукты текущего фотосинтеза в дополнение к утилизации запасных углеводов в начале роста. У голосеменных источники вновь образующихся углеводов, используемых на рост побегов, изменяются по временам года.

Так, в начале мая, когда у побегов сосны смолистой в центральных районах Висконсина (США) раскрываются верхушечные почки, они начинают мобилизовывать углеводы, в основном продукты фотосинтеза из однолетней хвои. К 1 июня, когда побеги находятся на стадии "свечки" (междоузлия хорошо вытянуты, а хвоя вдоль междоузлий относительно недоразвита), однолетняя хвоя поставляет большую часть продуктов текущего фотосинтеза разрастающимся побегам, тогда как 2-3-летняя хвоя дает меньше. Снабжение побегов продуктами текущего фотосинтеза из старой хвои снижается в середине августа. К этому времени полностью развившаяся хвоя текущего года замещает старую хвою в качестве основной фотоассимилирующей ткани и поставщика углеводов для роста различных других тканей. Обнаружено также, что передвижение меченых ассимилятов из старой хвои к растущим побегам сосны смолистой бывает наибольшим в период быстрого удлинения новой хвои.

Старая хвоя - самый важный источник метаболитов для роста побегов сосны смолистой. Козловский и Винжет (1964) изучали роль запасных веществ ветвей, стволов и корней, а также роль резервов вместе с продуктами текущего фотосинтеза хвои для роста побегов 8-летних деревьев сосны смолистой. С этой целью исследователи удаляли листву, блокировали флоэму кольцеванием, применяли различные комбинации этих методов до начала вегетационного периода. Дефолиация и кольцевание, отдельно или вместе, уменьшали рост побегов. Рост побегов в результате этих воздействий снижался в таком порядке:
кольцевание ветвей + удаление хвои > кольцевание у основания главного ствола + удаление хвои > удаление хвои > кольцевание ветвей > кольцевание у основания ствола.
Участие в росте побегов запасных веществ (из тканей кроме старой листвы) изменялось так:
ветви > главный ствол > корни.

Направление передвижения углеводов от отдельных листьев разнолистных побегов покрытосеменных растений изменяется по мере того, как побег разрастается и на нем продолжает увеличиваться количество новых листьев. Очень молодые листья получают углеводы от зрелых листьев, расположенных ниже. Развившиеся до некоторой степени листья и получают и отдают углеводы. Полностью развившиеся листья только отдают углеводы. С разрастанием листа гетерофильного побега характер передвижения углеводов изменяется от движения вверх до движения в обоих направлениях и, наконец, когда выше его оказываются несколько хорошо развитых листьев, к преимущественному движению вниз. В итоге, когда листья стареют фотосинтез и отток ассимилятов уменьшаются. Большая часть передвигающихся вверх углеводов используется на развитие сосудистых и механических тканей стебля.

Растущие плоды часто видоизменяют характер оттока углеводов из листьев разнолистных побегов. Плоды - мощные потребители углеводов, и они часто монополизируют имеющиеся углеводы до такой степени, что вместо нисходящего передвижения наблюдается двустороннее. При этом часть продуктов фотосинтеза направляется вверх, в плоды из листьев, находящихся ниже, а часть передвигается вниз от листьев, расположенных на ветви выше.

Согласно Кридеману (1969) быстрорастущие побеги апельсина получают большие количества углеводов. Но как только листья текущего цикла роста (самой близкой по времени вспышки роста) или предыдущих циклов полностью развиваются, они становятся поставщиками углеводов в основном для расположенных рядом растущих плодов. Зрелые листья, находящиеся на некотором удалении от растущего побега, поставляют углеводы преимущественно корням.

Камбиальный рост. Зона камбия - относительно диффузная меристема и слабый потребитель углеводов. Поэтому она не очень успешно конкурирует с мощными потребителями - быстро удлиняющимися побегами и корнями или разрастающимися репродуктивными структурами. Тем не менее активный камбий, покрывающий древесину главного ствола, всю систему ветвей и главные корни, потребляет за вегетационный период большие количества углеводов. Они используются на образование новых инициальных клеток камбия и на прирост ксилемы и флоэмы. Так как большая часть новых инициальных клеток отделяется путем псевдопоперечнбго деления, происходит избыточное образование и потеря многих новых клеток. Выживают инициальные клетки, имеющие лучший контакт с лучами, что свидетельствует о сильной конкуренции за углеводы и воду.

У многих лиственных видов активность камбия на участках ниже почек начинается до их раскрытия, поэтому камбиальный рост в начале вегетационного периода должен зависеть от запасов углеводов. В частности, значительные количества запасных углеводов используются на образование флоэмы, начинающееся очень рано и часто предшествующее образованию ксилемы, иногда на несколько недель (см. главу 3). Такой ранний камбиальный рост сопровождается истощением резервных углеводов в запасающих тканях. У голосеменных растений на камбиальный рост в начале вегетационного периода используются, помимо запасных углеводов, продукты текущего фотосинтеза.

Фонд углеводов для роста камбия используется неравномерно во времени и пространстве. У многих видов умеренной зоны углеводы используются на камбиальный рост в течение лишь немногих месяцев года. И даже в это время углеводы используются периодически вследствие конкуренции камбиального роста с более мощными потребителями углеводов и вследствие влияния на снабжение углеводами колебаний климатических факторов, нападения насекомых, болезней и т.д. У многих тропических видов углеводы используются на рост камбия в течение всего года, но скорость мобилизации углеводов подвержена сезонным колебаниям. Иногда тропические деревья, у которых прирост камбия происходит ежемесячно, образуют в течение года многочисленные кольца роста, что свидетельствует о неравномерной утилизации углеводов.

Использование углеводов также сильно изменяется в зависимости от высоты ствола и в разных ветвях. Например, у сеянцев и у мощных, растущих на открытом месте взрослых деревьев больше углеводов используется на камбиальный рост в нижней части ствола по сравнению с верхней. У угнетенных и очень старых деревьев утилизация углеводов при росте в основном ограничена верхней частью ствола, что подтверждается частым выпадением колец древесины в нижней части ствола.

У голосеменных деревьев мутовки ветвей верхней части кроны являются основным источником продуктов текущего фотосинтеза для камбиального роста. Например, у типичных деревьев сосны смолистой большую часть углеводов, используемых на камбиальный рост, дают ветви верхней трети кроны. Такие относительно незатененные ветви имеют высокую фотосинтезирующую способность и короткий путь передвижения углеводов в главный ствол. Относительное значение углеводов, образуемых другими ветвями, изменяется в зависимости от условий роста, возраста деревьев, конкурентных отношений и других факторов. У растущих на открытом месте деревьев сохраняющиеся на нижней части ствола ветви дают камбиальному росту этой части важный источник снабжения углеводами. В сомкнутых насаждениях в условиях жесткой конкуренции естественное опадение нижних ветвей или потеря ими мощности ограничивают источники углеводов для камбиального роста ветвей верхней части ствола. Приток углеводов для камбиального роста из отдельных ветвей уменьшается по мере их угнетения. У голосеменных, например, стареющие нижние ветви покрываются сверху все новыми и новыми мутовками ветвей, в результате они все больше затеняются и уменьшается их фотосинтетическая активность. В этих нижних, угнетенных, ветвях меньше углеводов, пригодных для оттока и использования на камбиальный рост, по сравнению с ветвями, расположенными выше на стволе.

Как отмечалось ранее, у многих взрослых деревьев нижние, угнетенные, ветви не участвуют в снабжении углеводами роста главного ствола. Такие "отрицательные" ветви могут даже не давать достаточно углеводов для образования ксилемы по всей длине самой ветви. Например, у взрослых деревьев дугласии в основании нижних ветвей часто было на 9—10 ксилемных колец меньше, чем в главном стволе у места отхождения этой ветви. Ветви сосны ладанной в нижней половине кроны, имеющие менее трех веточек, или ветви нижней четверти кроны менее чем с пятью веточками совсем не дают углеводов для роста главного ствола.

Значение разновозрастной хвои как источника углеводов для камбиального роста изменяется в зависимости от времени года. По данным Гордона и Ларсона (1968, 1969), у молодых деревьев сосны смолистой большая часть весенней древесины в старых междоузлиях стволов образовывалась во время удлинения побегов и на ранних этапах развития хвои, а новая хвоя в это время не давала заметных количеств ассимилятов на камбиальный рост. На образование весенней древесины скорее всего использовались углеводы, оттекающие из старой хвои, в основном однолетней. Новая, почти полностью развившаяся хвоя начинает давать большие количества углеводов на образование ксилемы. В это же время наблюдалось изменение направления, в котором передвигались углеводы из старой хвои: теперь транспорт происходил главным образом в корни и очень мало углеводов двигалось вверх, к новым ветвям. Усиленное снабжение углеводами после созревания новой хвои коррелировало с утолщением вторичных стенок трахеид, характерным для развития поздней древесины. Ближе к концу вегетационного периода новая хвоя снабжала углеводами новые почки и камбиальный рост верхних междоузлий ствола, а старая хвоя поставляла углеводы для роста камбия нижних междоузлий. В конце сезона, когда камбий уже не был заметным потребителем, хвоя всех возрастов снабжала углеводами корни, и в паренхимных тканях по всему дереву накапливались запасные углеводы.

Репродуктивный рост. Растущие плоды являются мощными потребителями, использующими большие количества запасных и (или) вновь образованных углеводов. Например, у бука много запасных углеводов передвигалось в развивающиеся цветки и плоды главным образом из древесины ветвей. Запасы крахмала осенью и в начале зимы явно уменьшались из-за потребностей растущих плодов. Предпочтительное использование углеводов на репродуктивный рост было показано Риго и Дависом (1959) для пяти сортов персиковых деревьев, плодоносящих в разное время. У каждого сорта содержание крахмала в плодоносящих ветвях уменьшалось перед сбором урожая плодов и увеличивалось после него. На запасы углеводов сильно влияет периодичность плодоношения. Например, содержание крахмала в листьях мандариновых деревьев, образующих немного плодов, было примерно вдвое выше, чем в листьях деревьев с обильным урожаем. Молодые и старые плоды на одном и том же дереве также конкурируют за углеводы. В случаях, когда на деревьях оставляли зрелые апельсины, в течение нескольких месяцев до сбора урожая отмечались четкая периодичность плодоношения и уменьшение размеров очередного урожая. Происходило это, вероятно, потому, что поздний сбор уменьшал количество углеводов, которыми располагает дерево для последующего урожая.

На пятую или шестую неделю после полного цветения содержание крахмала в плодоносящих плодовых веточках яблони быстро падало приблизительно до 1/3 содержания в неплодоносящих веточках. Это быстрое истощение запасов совпадает с сильным увеличением содержания гиббереллина в развивающихся семенах. Продолжительный приток гормонов из растущих семян, по-видимому, стимулирует передвижение углеводов в быстро растущие плоды.

Наряду с мобилизацией резервов, репродуктивные структуры используют также большие количества продуктов текущего фотосинтеза. В начале вегетационного периода основная масса ассимилятов поступает в вегетативные ткани, но в конце лета большая часть их передвигается в плоды. Косточковые плоды особенно интенсивно потребляют углеводы в процессе развития. Например, персики и абрикосы являются такими мощными потребителями, что они успешно конкурируют за продукты текущего фотосинтеза с расположенными рядом развивающимися листьями. Это контрастирует с ситуацией у цитрусовых, где более мощными потребителями являлись молодые, быстро растущие вегетативные ткани.

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА. Регуляторы роста всех классов, за исключением этилена, обнаружены как в ксилеме, так и во флоэме. Передвигаются они, по-видимому, на большие расстояния. Меченые регуляторы роста передвигались из листьев с такой же скоростью, что и другие органические соединения, а вещества, стимулирующие цветение, быстро переходят из листьев в кончики стеблей. Ауксин, гиббереллин, абсцизовая кислота и цитокинины (см. главу 15) передвигаются из корней по ксилеме. Таким образом, нет сомнений в наличии транспорта регуляторов роста на большие расстояния. Однако физиологическое значение такого дальнего транспорта неясно, так как регуляторы роста могут образовываться во всех органах растений. Поэтому представляется возможным, что синтезом in situ объясняется большинство результатов, приписываемых транспорту из корней и других отдаленных тканей. Для оценки значения транспорта на большие расстояния необходимо дальнейшее изучение источников и потребителей.

ВИРУСЫ. Вирусные инфекции возможны только при их прямом введении в определенные ткани, обычно при участии насекомого-переносчика. Все вирусы могут проникать в паренхимные клетки. Некоторые вирусы, по-видимому, адаптированы к определенным тканям, а другие (например, вирусы мозаики) могут инфицировать большинство живых клеток растения. У основной части более специализированных вирусов инфицирование зависит от флоэмной ткани, хотя некоторые, видимо, передвигаются по ксилеме.

Возбудитель вирусной инфекции перемещается по флоэме с током ассимилятов. Поскольку флоэма пронизывает все растение, а транспорт происходит в соответствии с характером изменений потребителей, вирусная инфекция может легко распространиться по всему растению. Инфекция, вызванная вирусами, передвигающимися только по флоэме, не может распространяться за окольцованную часть ствола. В противоположность этому инфекция, вызванная вирусами мозаики, может обойти кольцо через клетки паренхимы в ксилеме окольцованной части ствола. Поскольку инфекционный возбудитель вирусной болезни, передвигаясь по растению, может оставить некоторые его части неинфицированными, вполне вероятно, что возбудитель переносится пассивно. Некоторые вирусные инфекции причиняют серьезный вред флоэме, другие нет.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ОТ РАСТЕНИЯ К РАСТЕНИЮ

Многие древесные растения образуют с другими растениями ассоциации, характер которых может быть от паразитического досимбио-тического. Способность болезнетворных грибов получать углеводы от растений-хозяев подверждается в книгах по фитопатологии и выходит за пределы нашего труда. Ниже будут кратко рассмотрены несколько примеров растительных ассоциаций, в которых происходит перенос углеводов, воды, минеральных веществ и различных других соединений от одного растения к другому.

СИМБИОТИЧЕСКИЕ И ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ АССОЦИАЦИИ. Как подчеркивалось в главах 2 и 10, между многими древесными растениями и микоризными грибами существуют симбиотические отношения. При этом грибы получают углеводы и воду от хозяина и играют важную роль в усилении поглощения растением-хозяином минеральных веществ.

В ряде работ показано, что микориза усиливает поглощение и перенос минеральных веществ к хозяину. Например, работа Мелина и Нильсона (1950) продемонстрировала, что гифы грибов поглощали радиоактивный фосфор и переносили его к сеянцам сосны. Позже (1955) эти авторы показали, что грибы могли переносить и другие вещества из среды к сеянцам.

СРАСТАНИЕ КОРНЕЙ. В. главе 2 отмечалось, что значительное передвижение воды, углеводов, минеральных веществ, гормонов, биоцидов, микроорганизмов и грибных спор происходит от одного дерева к другому через сросшиеся корни. Поэтому многие экземпляры деревьев не являются полностью независимыми.

Живые пни. Большинство пней погибает через 1-2 года после рубки дерева. Однако сообщество деревьев может быть так эффективно связано сросшимися корнями, что если срубить все деревья, кроме одного, то оставшиеся корневые системы могут выжить благодаря поступлению углеводов и регуляторов роста из кроны этого единственного дерева. У пней, сросшихся с живыми деревьями, часто длительное время продолжается камбиальный рост.

НЕСРОСШИЕСЯ РАСТЕНИЯ. Перенос различных веществ между близко расположенными деревьями возможен, даже если их корни не срослись. Например, гербициды иногда переносятся к деревьям, корни которых не срослись. Введенные в пни одних видов радиоактивные изотопы впоследствии обнаруживались в других видах, с которыми они не были связаны через сросшиеся корни. Смит (1976) предполагает, что корневые выделения играют роль в круговороте минеральных веществ. Такие наблюдения служат доказательством важности выделения корнями минеральных веществ и последующего поглощения их другими растениями. Аналогично эти вещества переносятся грибами, образующими микоризу, и ризосферными организмами. Многие аллелопатические соединения, освобождающиеся из деревьев и других растений вследствие вымывания, улетучивания, выделения и разложения непосредственно или в результате действия микроорганизмов, часто подавляют прорастание семян и рост прилегающих растений. Например, в калифорнийских пустынях проростки креозотового куста погибают от соседства со взрослыми растениями того же вида, вероятно, из-за токсического действия веществ, выделяемых корнями взрослых растений.

РЕГУЛЯЦИЯ ФЛОЭМНОГО ТРАНСПОРТА. Понимание механизма транспорта по флоэме имеет важное значение, но еще важнее понять, как контролируется распределение метаболитов. Другими словами, чем регулируется количество питательных веществ, доставляемых в различные конкурирующие органы и ткани, и как осуществляются изменения, необходимые на разных стадиях развития? В прорастающих семенах питательные вещества передвигаются из запасающих тканей в различные зоны роста, в том числе в развивающиеся листья до начала в них фотосинтеза. Затем направление транспорта меняется и продукты фотосинтеза передвигаются из листьев к кончикам корней и стеблей. У зрелых листопадных древесных растений весной питательные вещества сначала передвигаются из запасных тканей ствола и ветвей в кончики стеблей. Затем, по мере разрастания новых листьев, последние поставляют питательные вещества еще более новым листьям, камбию и корням. Развивающиеся плоды и семена становятся мощными потребителями, к которым питательные вещества передвигаются за счет вегетативного роста. После прекращения роста и созревания плодов и семян питательные вещества начинают накапливаться в запасающих органах. В разгар вегетационного периода относительная мощность различных потребителей часто распределяется следующим образом:
плоды и семена > молодые листья и кончики стеблей > зрелые листья > камбий > корни > запасающие ткани.

Решающим является вопрос: что определяет относительную мощность различных потребителей и тем самым контролирует распределение питательных веществ между конкурирующими органами и тканями? Представляется что флоэма обладает значительной избыточной способностью к транспорту веществ, так как частичное удаление почти не влияет на рост растения. Кроме того, процесс передвижения веществ происходит в широком диапазоне температур и водного стресса.

Распределение питательных веществ, по-видимому, контролируется в первую очередь масштабами их поступления и относительной величиной различных потребителей. При этом большие потребители при получении питательных веществ более активны по сравнению с меньшими. Важное значение имеет также расстояние от источника до потребителя: обычно потребители снабжаются от ближайшего источника. В результате молодые листья имеют преимущество перед камбием ствола, а в нижнюю часть ствола питательных веществ доставляется меньше, чем в верхнюю, несущую крону. Корни оказываются в наиболее невыгодном положении по мере перемещения фотосинтезирующей поверхности вверх с ростом дерева. Следует помнить, что корни могут быть и наиболее мощными потребителями в период, когда не растут другие части дерева. Например, корни начинают расти весной, до начала роста побегов и стволов. Следовательно, в начале сезона корни являются самыми мощными потребителями, и к ним направляются большие количества текущих продуктов фотосинтеза. К тому же корни деревьев умеренной зоны продолжают расти позже, чем побеги и стволы (см. главу 3). Таким образом, в конце лета — начале осени и вновь ранней весной корни являются более мощными потребителями, чем побеги и стволы.

Считают, что в определении мощности потребителей играют роль регуляторы роста, или гормоны. Например, передвижение метаболитов обычно усиливается при введении цитокинина или гиббереллина в определенный участок. Неясно, действуют ли гормоны прямо, например, ускоряя "нагрузку" или "разгрузку" ситовидных трубок, или косвенно, воздействуя на относительную мощность источников и потребителей. В некоторых случаях развитие плода, по-видимому, увеличивает интенсивность фотосинтеза, но неизвестно, вызвано ли это увеличение использованием питательных веществ развивающимся плодом или гормональным стимулом из плода. Возможно, имеются оба пути.

12

ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ И ПРОЦЕСС ТРАНСПИРАЦИИ

Распространение деревьев на земной поверхности, где температурные условия делают возможным рост растений, зависит главным образом от водоснабжения. На большинстве лугов и в пустынях могли бы расти леса при условии достаточного количества и благоприятного сезонного распределения осадков. На других больших пространствах произрастают только редкие древостой вследствие ограниченного количества воды. Экологическое значение воды обусловлено ее физиологической ролью. Достаточное водоснабжение так же необходимо для успешного произрастания растений, как фотосинтез и другие биохимические процессы, участвующие в синтезе питательных веществ и их преобразовании в новые ткани. Важным моментом в водном режиме растений является поддержание достаточно высокого содержания воды и тургора, чтобы сделать возможным нормальное функционирование физиологических и биохимических процессов, связанных с процессами роста. Это находится под контролем относительной скорости поглощения и потери воды.

ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ. Значение достаточного водоснабжения для роста древесных растений показал Цанер (1968). По сообщению этого автора, до 80 % изменений роста в толщину деревьев во влажных районах (и до 90 % в засушливых) можно отнести за счет разного количества осадков и водного стресса. Действительно, возможность описания прошлых климатических условий по ширине годичных колец деревьев ("дендрохронология") полностью доказана для определенных засушливых районов, а иногда и для влажных областей. (Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в главах 13 и 16.)

Значение воды в жизни древесных растений можно показать, перечислив наиболее важные ее функции, которые можно разделить на четыре группы:

  1. Вода - важный компонент протоплазмы, составляющий 80-90 % сырой массы активно растущих тканей.
  2. Вода - растворитель, в котором передвигаются газы, соли и другие растворимые вещества в клетки и из клеток и из одного органа в другой.
  3. Вода участвует в качестве реагента в фотосинтезе и процессах гидролиза.
  4. Вода необходима для поддержания тургора. Определенная степень тургесцентности имеет существенное значение для растяжения клеток, для открывания устьиц и для поддержания формы молодых листьев и других слабо одревесневших структур.

Для полного понимания водного режима растений нужно принимать во внимание состояние почвенной и атмосферной влаги. Проанализируем вначале два взаимосвязанных аспекта водного режима растений. Один из них рассматривает водообмен клеток и тканей внутри растения, а другой - водный режим растения в целом. Водный режим растения включает в себя потерю воды в процессе транспирации, поглощение воды, подъем ксилемного сока и внутренний водный баланс дерева. В теплые солнечные дни транспирация часто превышает поглощение, вызывая водный дефицит, потерю тургора и конкуренцию за воду между различными частями дерева. Происходящее в результате этого перераспределение воды обусловливается водным потенциалом клеток и тканей.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ КЛЕТКИ. Водный режим растений контролируется прежде всего водным режимом клеток, поэтому необходимо рассмотреть структуру и функции клетки в связи с передвижением воды.

Строение клетки. Живые растительные клетки состоят из протопластов, окруженных более или менее жесткими стенками. Эти стенки ограничивают изменение объема клеток, особенно в более старых тканях, где клеточные стенки лигнифицированы. В зрелой клетке протопласт состоит из большой центральной вакуоли, окруженной тонким слоем прижатой к стенке цитоплазмы, в которой расположены ядро и ряд других органелл, в том числе пластиды и митохондрии.

Передвижение воды. Происходит оно по градиенту уменьшающейся свободной энергии или молекулярной активности, часто выражаемому в виде разности водных потенциалов. Если разность свободной энергии или потенциалов создается каким-либо внешним агентом, например давлением или силой тяжести, то передвижение называют массовым потоком. Примерами подобных процессов являются ток воды в трубах под давлением, вытекание водных струй под действием силы тяжести, подъем ксилемного сока в растениях, вызываемый испарением воды побегами. Если передвижение происходит в результате беспорядочного движения молекул за счет их собственной кинетической энергии, например при испарении, то этот процесс называется диффузией. Осмос - пример диффузии, вызываемой разностью водных потенциалов на двух сторонах мембраны, обычно вследствие разности концентраций поперек мембраны.

Терминология. Свободная энергия системы или компонента системы характеризует ее способность совершать работу. Абсолютную величину свободной энергии воды измерить трудно, но легко определить разность между свободной энергией чистой воды и воды в растворе, например в клеточном соке. Эту разность, которую раньше называли сосущей силой или дефицитом диффузионного давления, теперь обычно называют водным потенциалом.

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВОДНОМ РЕЖИМЕ РАСТЕНИЙ. Одним из важных представлений, способствующих пониманию водного режима растений, является рассмотрение передвижения воды через почву, в корни, по растению и выделение ее в атмосферу как ряда тесно взаимосвязанных процессов. Это представление иногда называют концепцией непрерывной системы почва—растение—атмосфера. Следует подчеркнуть необходимость рассмотрения всех аспектов водного режима при изучении водного баланса растений.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Транспирация - это потеря растениями воды в виде пара. В своей основе она является процессом испарения. Однако она до некоторой степени контролируется структурой растения и поведением устьиц наряду с физическими факторами, которые влияют на испарение со свободной водной поверхности. Транспирация - наиболее важный фактор водного режима растений, так как испарение воды создает энергетический градиент, который является причиной передвижения воды по растению. В связи с этим она определяет скорость поглощения воды и подъема ксилемного сока и вызывает почти ежедневно водный дефицит листьев. Одно отдельно стоящее дерево может испарять 200-400 л в день, а лиственный лес во влажных Южных Аппалачах теряет 42—55 см воды в год. Несколько coтен килограммов воды расходуют растения на каждый килограмм выработанного сухого вещества, причем около 95 % этой воды просто проходит через растение и теряется при транспирации.

Иногда утверждают, что транспирация полезна, потому что она охлаждает листья, вызывает подъем ксилемного сока и усиливает поглощение и передвижение минеральных веществ. Например, Гейтс (1965) придает большое значение охлаждающему эффекту транспирации. Все это отчасти правильно, но транспирация не является жизненно необходимым процессом. Листья, развивающиеся при полном солнечном освещении, редко повреждаются из-за повышения температуры, которое отмечается при ослаблении транспирации вследствие завядания. Использование воды растущими тканями могло бы вызывать медленный подъем ксилемного сока даже если бы не было транспирации. Вода передвигается к верхушкам высоких деревьев, а транспирация только увеличивает скорость и количество передвигающейся воды. Поглощение и передвижение солей, по-видимому, усиливаются благодаря транспирации, но у многих растений наблюдается пышный рост в затененных влажных местообитаниях, где транспирация очень невелика.

С другой стороны, быстро транспирирующие растения теряют так много воды в солнечные дни, что клетки молодых побегов и листьев теряют тургор и завядают, устьица закрываются, понижая фотосинтез, а рост ослабевает или прекращается. (Вредное влияние водного стресса будет подробнее рассмотрено в главах 13 и 16.) Мы рассматриваем транспирацию как неизбежное зло: неизбежное вследствие строения листьев, и зло, так как она часто создает водный дефицит и вызывает повреждение и гибель от обезвоживания.

ПРОЦЕСС ТРАНСПИРАЦИИ. Вследствие большого значения транспирации для всего водного режима растений сущность этого процесса и влияющие на него факторы заслуживают тщательного рассмотрения. Повторим, что транспирация в своей основе является физическим процессом испарения, который контролируется физическими факторами. Однако транспирация - это и физиологический процесс, который находится под влиянием таких внутренних факторов, как строение и расположение листьев, поведение устьиц. Транспирация обычно происходит в две стадии: испарение воды из клеточных стенок в межклетники и диффузия водяного пара в наружную атмосферу.

Транспирация как физический процесс. Скорость испарения воды с какой-либо поверхности зависит от притока энергии, которая может использоваться на испарение, от градиента давления пара, или его концентрации, являющегося движущей силой процесса, и от сопротивлений на пути диффузии водяного пара.

Расходование энергии в процессе транспирации. Энергия, подводимая к фитоценозу или к отдельным листьям, поступает в виде прямой солнечной радиации, радиации, отражаемой и излучаемой почвой и окружащей растительностью, и потока теплоты (адвекции) от окружающей среды. Поступившая энергия рассеивается тремя путями: излучением, конвекцией содержащего тепла и расходованием скрытой теплоты при испарении воды (транспирации). При одинаковых температурах листа и воздуха вся тепловая энергия затрачивается на излучение и транспирацию. Если закрывание устьиц останавливает транспирацию, то тепловая энергия может рассеиваться излучением и переносом тепла, но обычно существует динамическое равновесие, в котором действуют все три механизма. По мнению Идсо и Вакера (1967), отдельные листья и растения теряют больше тепла излучением, чем посредством конвекции или транспирации, но для фитоценозов наибольшее значение имеет потеря тепла при транспирации. Ночью листья часто охлаждаются путем излучения в атмосферу, вследствие чего происходит приток к ним содержащейся и скрытой теплоты и выпадение росы.

Градиент давления пара между листом и атмосферой. Как указывалось выше, движущей силой диффузии водяного пара из растений является разность давления или концентрации пара между тканями растения и воздухом. Эта разность зависит от двух переменных: давления, или концентрации, пара на испаряющих поверхностях и от соответствующих величин в окружающей массе воздуха.

Сопротивления листьев. Наружная поверхность эпидермы обычно покрыта слоем кутина, который относительно непроницаем для воды. Толщина и проницаемость этого слоя сильно различаются у листьев разных видов и у листьев, развивающихся при различных условиях внешней среды. Кутикула часто бывает покрыта налетом воска, который, по-видимому выделяется через клеточную стенку и кутикулу и накапливается на наружной поверхности (см. главу 8, роль воска в кутикуле обсуждалась в той же главе). Кутикулярное сопротивление широко варьирует и обычно значительно повышается при дегидратации листьев .

При открытых устьицах устьичное сопротивление настолько меньше кутикулярного, что большая часть воды испаряется через устьица.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ТРАНСПИРАЦИЮ

Интенсивность транспирации в основном находится под контролем физических факторов, но на нее влияет ряд внутренних факторов, действующих как на движущие силы, так и на сопротивления.

ПЛОЩАДЬ ЛИСТЬЕВ. Общая площадь листьев значительно влияет на потерю воды отдельными растениями. Растения с большой листовой поверхностью обычно транспирируют больше, чем растения с малой поверхностью. Однако при удалении с дерева половины листьев не обязательно пропорционально сократится интенсивность транспирации. Миллер (1938) приводит данные ряда экспериментов, в которых удаление части листьев уменьшало транспирацию в расчете на одно дерево, но повышало интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности. Такое повышение произошло в результате усиления движения воздуха и лучшего освещения оставшихся листьев, а также более высокого отношения поверхности корней к поверхности листьев. Некоторые виды древесных растений, например креозотовый куст, сбрасывают большую часть листьев при водном стрессе, значительно сокращая транспирирующую поверхность. Это происходит также и у некоторых мезофитных видов, например у конского каштана и даже у тюльпанного дерева. Скручивание и свертывание завядающих листьев также уменьшает открытую поверхность и повышает сопротивление диффузии водяного пара, особенно если большинство устьиц находится на внутренней поверхности скрученного листа.

Имеются большие различия в транспирации на единицу листовой поверхности среди разных видов. Однако эти различия могут быть обманчивыми, потому что неодинаковая общая площадь листьев может компенсировать разницу в интенсивности на единицу листовой поверхности. Например, интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности сосны ладанной ниже, чем у некоторых лиственных пород, но общая поверхность листвы одного сеянца сосны настолько больше, что потеря воды на один сеянец оказывается также больше. Таким образом, одно дерево сосны ладанной может терять за день столько же воды, сколько и дерево лиственной породы с кроной сходного размера.

ОТНОШЕНИЕ КОРНИ / ПОБЕГИ. Отношение корней к побегам или, точнее, поглощающей поверхности к транспирирующей имеет большее значение, чем одна только площадь листовой поверхности, так как если поглощение отстает от транспирации, то возникает водный дефицит, устьица закрываются и транспирация уменьшается. Паркер (1949) обнаружил, что интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности у сеянцев дуба красного и сосны ладанной, растущих на влажной почве, повышалась с увеличением отношения сухого веса корней к поверхности листьев. Перейра и Козловский (1977) установили, что у сеянцев клена сахарного с большой поверхностью листьев развивался более сильный водный стресс, чем у сеянцев после частичной дефолиации. Деревья с обширной, сильно разветвленной корневой системой гораздо лучше переносили засуху, чем деревья с поверхностной или слабо разветвленной корневой системой.

Потеря корней во время выкопки сеянцев - серьезная проблема, потому что наиболее обычной причиной гибели пересаживаемых сеянцев является засыхание из-за отсутствия эффективной поглощающей поверхности. Подрезка и "скручивание" сеянцев в грядках проводится для создания компактной, сильно разветвленной корневой системы, которую можно выкопать с минимальным повреждением. По сообщениям, выживаемость сеянцев дугласии и сосны желтой, пересаженных в районе с засушливым летом, повышалась при хорошо развитой корневой системе и большой величине отношения корни / побеги. Аллен (1955) установил, что подрезка саженцев сосны болотной до длины 12,5 см уменьшала отпад после пересадки. На практике обычно применяется обрезка надземной массы пересаживаемых деревьев и кустарников для того, чтобы скомпенсировать потерю корней в процессе пересадки. Однако сокращение транспирирующей поверхности уменьшает и фотосинтезирующую поверхность, что нежелательно. Исключение составляют случаи, когда сохранение содержания воды важнее потери фотосинтетической способности.

РАЗМЕР И ФОРМА ЛИСТЬЕВ. Размер и форма листьев влияют на интенсивность транспирации на единицу поверхности. Кроме того, небольшие, глубокорассеченные листья и сложные листья с маленькими листочками обычно бывают холоднее, чем крупные листья, так как их более тонкие пограничные слои способствуют более быстрому переносу тепла. Тибалс с соавторами (1964) установили, что в спокойном воздухе широкие листья значительно теплее хвои сосны, подвергающейся действию такой же падающей радиации.

ОРИЕНТАЦИЯ ЛИСТЬЕВ. Большинство листьев растет таким образом, чтобы располагаться более или менее перпендикулярно наиболее яркому свету, проникающему к ним. Это хорошо заметно у покрывающих стены лиан и у одиночных деревьев, на наружной поверхности которых имеется сплошная мозаика листьев, четко расположенных так, чтобы поглощать как можно больше света. С другой стороны, листья некоторых видов, например, Silphium и дуба гладкого, а также хвоя сеянцев сосны болотной в травянистой фазе располагаются вертикально. Такая ориентация, очевидно, уменьшает поглощение энергии и понижает температуру листьев в полдень, что в свою очередь может сократить потерю воды, хотя еще не было доказано, что такое необычное расположение листьев действительно имеет жизненно важное значение. Иглы большинства сосен располагаются пучками и затеняют друг друга, что понижает фотосинтез, а возможно, и транспирацию. Опускание и скручивание, характерные для вялых листьев, также уменьшают количество получаемой радиации. Завядание служит признаком водного стресса, но оно способствует сокращению дальнейшей потери воды, достаточному, вероятно, для продления жизни. По сообщениям, вызываемые ветром изменения ориентации листьев сосны кедровой сильно понижают фотосинтез.

ПОВЕРХНОСТЬ ЛИСТЬЕВ. Мы уже упоминали о значении кутикулы и воска для увеличения сопротивления потере воды череэ эпидерму. Суммарное действие плотного покрова из волосков, имеющегося у некоторых типов листьев, является менее определенным. Следовало бы ожидать, что опушение будет уменьшать выделение водяного пара в подвижный воздух. Однако, живые волоски могут усиливать транспирацию вследствие увеличения испаряющей поверхности.

Альбедо, или отражательная способность, поверхности листьев существенно влияет на их температуру. Растительность обычно отражает 15-25 % падающей радиации. По сообщению Биллингса и Мориса (1951), листья пустынных растений обычно отражают света больше, чем листья растений менее освещаемых местообитаний. Белые, густо опушенные листья пустынного кустарника Encelia farinosa отражают приблизительно вдвое больше радиации, чем зеленые неопушенные листья Е. californicaj происходящей из влажного прибрежного района. Отражая так много света, Е. farinosa отличается пониженным нетто-фотосинтезом. По сообщению Миллера (1938), после обработки бордоской жидкостью транспирация уменьшается, вероятно, вследствие понижения температуры листьев, вызванного белым налетом, который при этом образуется на листьях.

УСТЬИЦА. Большая часть воды, теряемой растениями, выделяется через расположенные на листьях устьица, и наибольшее количество двуокиси углерода, используемой при фотосинтезе, проникает тем же путем. Несмотря на то, что устьичные отверстия обычно занимают не более 1 % поверхности листа, диффузия водяного пара через устьица часто достигает 50 % интенсивности испарения со свободной водной поверхности. Это происходит благодаря тому, что размеры устьиц и промежутков между ними обеспечивают их функционирование в качестве эффективных путей для диффузии газов. (Более подробная информация об устьицах приведена в главе 2.)

Размер устьичных отверстий регулируется тургором замыкающих клеток, увеличиваясь с повышением тургора и уменьшаясь с его понижением. Устьица открываются на свету или в ответ на низкую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках, закрываются в темноте. Они закрываются также и при потере тургора вследствие обезвоживания. Существует некоторая неясность относительно механизма, при помощи которого изменения освещенности или концентрации двуокиси углерода вызывают изменения тургора замыкающих клеток и степени открытости устьиц. Однако представление о том, что тургор замыкающих клеток изменяется в результате изменений в соотношении крахмала и сахара, было вытеснено гипотезой о накоплении или потере ионов, главным образом калия, как причине изменения тургора.

В последние годы показано, что соприкосновение эпидермы с сухим воздухом вызывает закрывание устьиц тургесцентных листьев некоторых видов. Таким образом, закрывание устьиц может вызываться обезвоживанием листьев, или дегидратацией замыкающих клеток, и, по-видимому, соседних клеток эпидермы. Кроме того, как сообщили Лавлор и Милфорд (1975), устьица листьев сахарной свеклы могут оставаться открытыми при выдерживании во влажном воздухе даже в том случае, когда в мезофилле существует водный дефицит. Высказано предположение, что у некоторых древесных растений, подвергающихся действию ветра, устьица закрываются скорее из-за подсыхания поверхности листьев, чем из-за обезвоживания всей ткани. Данные Халла, Кауфмана (1975, 1976) также показывают, что низкая влажность вызывает закрывание устьиц, но этот эффект уменьшают низкая концентрация СО2 и высокая температура.

Циклическое открывание и закрывание устьиц с периодами от 15 до 120 мин наблюдалось у травянистых растений, страдающих от водного стресса. Сообщалось о циклических устьичных движениях у цитрусовых деревьев, растущих в садах. Физиологическое значение этой цикличности точно не известно, однако Кован (1972) предположил, что она оптимизирует противоречивые потребности поглощения двуокиси углерода и ограничения потери воды. Дальнейшее усложнение внесли наблюдения, показавшие, что на поведение устьиц влияют регуляторы роста, особенно абсцизовая кислота. Было высказано предположение, что у растений, страдающих от водного стресса, устьица закрываются вследствие уменьшения содержания цитокининов и увеличения количества абсцизовой кислоты. Дэвис и Козловский (1975) сообщили, что обработка листьев ясеня американского, клена сахарного и каламондина абсцизовой кислотой понижала транспирацию. Представляется вероятным, что водный стресс является причиной закрывания устьиц вследствие потери тургора замыкающими клетками, прежде чем он может вызвать изменение концентрации регуляторов роста, достаточное для того, чтобы оказать соответствующее действие.

Устьичные реакции изменяются в зависимости от возраста растений и условий внешней среды. Известно, что устьица чутко реагируют на интенсивность света, концентрацию СО2 и водный стресс, но на их ответную реакцию влияет предшествующая ситуация. При старении листьев их устьица становятся менее чувствительными и полуденное устьичное сопротивление может увеличиться в несколько раз, так как они не открываются полностью.

Часто трудно оценить значение быстрого закрывания устьиц у растений, страдающих от водного стресса, потому что польза от сохранения воды может быть сведена на нет уменьшением фотосинтеза.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ, ВЛИЯЮЩИХ НА ТРАНСПИРАЦИЮ

Основными факторами внешней среды, влияющими на транспирацию, являются: интенсивность света, дефицит давления водяного пара в воздухе, температура, ветер и водоснабжение корней. К внутренним факторам относятся: площадь листьев, расположение и структура листьев, поведение устьиц и эффективность действия поглощающей поверхности корней. Существуют сложные взаимодействия между различными факторами.

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ. Выполнены многочисленные измерения интенсивности транспирации деревьев и кустарников различных видов и разного возраста при всевозможных условиях. Приведем несколько примеров. В целом пределы изменений интенсивности транспирации древесных и травянистых растений сходны. Существуют большие различия этого показателя у отдельных особей и у листьев разного возраста и расположения на одном и том же растении. Интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности у сосны ладанной ниже, чем у широколистных видов, а у падуба и гардении, имеющих кожистые листья, интенсивность транспирации такая же, как у деревьев с мезоморфными листьями, например у тюльпанного дерева и дуба красного. Результаты определения транспирации сеянцев двух листопадных твердолиственных пород и сосны ладанной показывают, что хотя на единицу листовой поверхности лиственные транспирировали приблизительно в два раза интенсивнее, чем сосна, транспирация в расчете на один сеянец такого же размера была больше у сосны, так как она имела большую листовую поверхность. Уже давно Грум (1910) обнаружил, что интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности у хвойных ниже, чем у лиственных, а в расчете на одно дерево сходного размера - одинакова.

МЕТОДЫ УМЕНЬШЕНИЯ ТРАНСПИРАЦИИ. Ущерб, наносимый чрезмерной транспирацией, вынуждает искать пути сокращения потери воды. Усилия исследователей сосредоточены на решении трех проблем. Уменьшение транспирации после пересадки давало бы возможность растениям сохранять тургор до восстановления их корневых систем. Сокращение транспирационных потерь во время засух помогло бы выживанию растений с наименьшим ущербом, а уменьшение транспирации растительного покрова на водоразделах увеличило бы запас воды, которая пригодилась бы для других целей. Используемые методы заключаются в основном в применении водонепроницаемых покрытий или материалов, вызывающих закрывание устьиц. Вещества, предназначенные для уменьшения транспирации, часто называют антитранспирантами.

Ряд первоначальных исследований был основан на погружении или опрыскивании надземных частей сеянцев различными веществами: эмульсией латекса, соединениями поливинила, полиэтилена и винилакрилата. Наблюдалось некоторое уменьшение транспирации и повышение выживаемости. По-видимому, их эффективность зависит от вида и фазы развития растения и от атмосферных условий в течение периода исследований. По мнению некоторых исследователей, антитранспиранты не уменьшают повреждения вечнозеленых деревьев при температуре воздуха ниже точки замерзания, но могут быть эффективными весной, когда температура воздуха повышается, а почва остается холодной или замерзшей.

Польза от нанесения пленок на растущие растения ограничивается тем, что по мере увеличения листовой поверхности необходимы повторные обработки, а также из-за того, что вещества, непроницаемые для водяного пара, непроницаемы и для двуокиси углерода и понижают интенсивность фотосинтеза. В настоящее время пленки полезны только там, где сокращение транспирации более важно; чем высокая интенсивность фотосинтеза. Примером может служить их использование на плодовых деревьях для увеличения размеров созревающих плодов и улучшения их лежкости после уборки.

Представляется более перспективным применение веществ, вызывающих закрывание устьиц, так как их частичное закрывание в большей мере уменьшает траяспирацию, чем фотосинтез. Это утверждение основано на наблюдениях Растра (1959), согласно которым сопротивление мезофилла поступлению двуокиси углерода значительно выше сопротивлений, влияющих на выход водяного пара.

После того как было обнаружено, что абсцизовая кислота тормозит открывание устьиц, ее испытали в качестве антитранспиранта. Дэвис и Козловский (1975) установили, что эта кислота понижает транспирацию сеянцев клена сахарного, ясеня американского и каламондина приблизительно на 60%, причем некоторое уменьшение сохранялось до 21 дня после обработки. Токсических эффектов не наблюдалось. В другой серии экспериментов силиконовое покрытие оказалось более эффективным средством сокращения транспирации сеянцев ясеня американского и сосны смолистой, чем абсцизовая кислота. Однако был сделан вывод о том, что пленкообразующие антитранспиранты, по-видимому, непригодны для обработки некоторых голосеменных, так как они понижали фотосинтез на 95% по меньшей мере в течение 12 дней. Следовательно, необходимы дальнейшие исследования для разработки эффективных методов регулирования транспирации. (Влияние антитранспирантов на фотосинтез было рассмотрено в главе 5.)

ТРАНСПИРАЦИОННЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ. Представляет большой интерес количество воды, требуемое для выработки единицы сухого вещества и иногда называемое транспирационным коэффициентом. Миллер (1938) обобщил многие данные относительно транспирацион-ного коэффициента, который колеблется от 200 до 1100 г воды на 1 г сухой массы у разных сортов сельскохозяйственных растений. Самый низкий транспирационный коэффициент (около 50) был отмечен для ананаса. Слатир (1967) указывает, что транспирационный коэффициент может доходить до 5000 в полупустынях, где растения расположены на большом расстоянии друг от друга и относительно мало энергии улавливается листьями.

21 января 2003 г.