Эмблема сайта, возврат на главную страницу Бонсай, возврат на главную страницу
На главную
На оглавление 'Физиология древесных растений'
Физиология древесных растений

Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский

8

ЛИПИДЫ, ТЕРПЕНЫ И
РОДСТВЕННЫЕ ИМ ВЕЩЕСТВА

Рассматриваемые в этой главе соединения составляют разнородную группу, имеющую мало общего, за исключением их плохой растворимости в воде и хорошей растворимости в органических растворителях (ацетоне, бензоле и эфире). Сюда входят простые липиды, кутин, суберин, воски и соединения различных веществ с глицеридами (например, фосфолипиды и гликолипиды), Другую большую группу соединений составляют изопреноиды, или терпеноиды - производные изопрена. Эта группа включает эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук.

Липиды - важные компоненты протоплазмы, особенно протоплазматических мембран. В виде кутана, воска и суберина они образуют защитные покровы на внешней поверхности листьев, плодов и стеблей. В некоторых тканях встречаются внутренние отложения кутина или близких к нему липидов. Липиды также играют важную роль как форма запасания питательных веществ особенно в семенах и плодах, а некоторые имеют большую практическую ценность, например, пальмовое, оливковое и тунговое масла. Так называемые эфирные масла, экстрагируемые из многих деревьев, используются в качестве ароматизирующих веществ. Терпены, добываемые из сосен, важны как источник технической канифоли и скипидара. Латекс из которого, изготавливается натуральный каучук, получают в основном из Hevea brasiliensis, а изомер каучука - гуттаперчу - из Palaquium gutta и других деревьев.

ВОСКИ, КУТИН И СУБЕРИН

КУТИКУЛА. Внешняя поверхность травянистых стеблей, листьев, плодов и даже цветочных лепестков обычно покрыта относительно непроницаемым для воды слоем, кутикулой. Кутикула состоит из воска и кутана и прикреплена к клеткам эпидермы слоем пектина. Типичная кутикула на затененных растениях тонкая и намного толще на деревьях, находящихся на ярком свету. Утверждают, что между различными видами и сортами растений существуют генетические различия в строении кутикулы. Помимо роли в уменьшении потерь воды, по мнению некоторых исследователей, кутин служит преградой для вторжения патогенных организмов, хотя другие в этом сомневаются.

Шёнхер (1976) изучал проницаемость для воды слоев кутина, снятых с листьев цитрусовых, груши и чешуи лука. Он не обнаружил больших различий в проницаемости целого эпидермиса и эпидермиса со снятым с него слоем кутикулы.

ВОСКИ. Это эфиры одноатомных спиртов с длинной цепью и жирных кислот с более длинной цепью, чем у кислот в простых липидах, т.е. с углеводородной цепью, состоящей более чем из 20 атомов углерода. Воски содержат также алканы с нечетным числом атомов углерода, в основном спирты, и свободные жирные кислоты с очень длинной цепью. Обнаружено, что в яблоках и листьях некоторых деревьев синтез воска происходит в клетках эпидермы. Этот процесс должен протекать обязательно поблизости от места отложения ввиду трудности транспортировки такого нерастворимого вещества. По всей вероятности, воски синтезируются в клетках эпидермы в виде капель, проходят через клеточную оболочку по до сих пор не обнаруженным каналам и образуют слои на внешней поверхности. Часть воска выдавливается через слой кутина с воском, образуя отложения воска в виде пластинок и палочек на кутикуле - "пушок", характерный для поверхности некоторых листьев и плодов. Воск, очевидно, накапливается на внешних поверхностях растений, в противоположность суберину, накапливающемуся в клеточных оболочках, и кутину, который иногда накапливается как на внутренних, так и на внешних поверхностях. Исключение составляет накопление жидкого воска в семенах Simmondsia chinensis. Количество воска на поверхности листьев в зависимости от вида и условий окружающей среды значительно различается: от следов до 15% сухого веса листьев. Воск, распределяясь неравномерными массами, затрудняет смачивание поверхности листьев. Вследствие этого при опрыскивании для полного покрытия всей поверхности необходимо добавлять смачивающий агент.

Некоторые воски имеют важное промышленное значение. Среди самых известных - карнаубский воск, добываемый из листьев пальмы коперниция восконосная (Copernicia cerifera), растущей в Бразилии. Он содержит около 80% простых алкиловых эфиров жирных кислот с длинной цепью и 10% свободных одноатомных спиртов. Пальмовый воск встречается в виде слоев толщиной 2-3 см на стволе андийской восковой пальмы (Ceroxylon andicola), около одной трети его составляет настоящий воск, остальное - смола. Другие технические пальмовые воски получают из Attalea excelsa и из высушенных листьев Raphia pedunculata. Воск дают также растущий в Тасмании Eucalyptus gunni, var. acervula и листья белого санталового дерева (Santalum album). Листья Myrica carolinensis дают ароматный воск, используемый для изготовления свечей. Интересен жидкий воск, который можно экстрагировать из пустынного кустарника симмондзии - этот воск может служить заменителем спермацетового масла.

ИЗОПРЕНОИДЫ, ИЛИ ТЕРПЕНОИДЫ

Вещества этой группы интересны с точки зрения биохимии и экономики. Это углеводороды, построенные из разного числа изопреновых единиц. К ним относятся: эфирные масла, смолы, каротиноиды и каучук.

ЭФИРНЫЕ МАСЛА. Эти масла представляют собой ациклические или циклические соединения, разнообразные свойства которых определяются природой связанных с ними химических групп. Эфирные масла — источник большинства запахов цветов, плодов и древесины многих растений. Наиболее часто они встречаются в видах семейств Pinaceae, Umbelliferae, Myrtaceae, Lauraceae, Rutaceae, Labiatae и Compositae. Содержать эфирные масла могут все органы растений, в том числе кора, древесина и листья. Часто эфирные масла образуются в группах железистых клеток или в железистых волосках цветков, листьев и стеблей. Иногда они выделяются в специализированные вместилища (ходы) листьев и стеблей. Эфирные масла не выполняют насколько известно, каких-либо существенных функций в метаболизме растений, хотя они могут быть полезными для привлечения насекомых-опылителей и для отпугивания вредителей. Многие из них летучи и испаряются, особенно в теплые дни, распространяя запахи, характерные для различных цветов и хвойных лесов.

Много летучих веществ выделяется из засыхающей растительности, которая служит источником запаха свежескошенной травы, сена и запаха опавших осенних листьев.

В промышленности эфирные масла экстрагируются в небольшом объеме путем перегонки с водяным паром из хвои сосны, туи западной, ели черной, пихты бальзамической и тсуги канадской, древесины кедра, коры березы граболистной, из корней и почек сассафраса лекарственного. Самое важное эфирное масло, добываемое из деревьев, - скипидар. Приятные запахи хвои объясняются присутствием в ней борнеола и борниловых эфиров. Большие количества эфирных масел в листьях некоторых кустарников делают их очень горючими и намного увеличивают скорость, с которой распространяется огонь.

СМОЛЫ. Это разнородная смесь смоляных кислот, жирных кислот, эфиров этих кислот, стеролов, спиртов, восков и резенов. Хвойные и лиственные деревья синтезируют смолы, но у хвойных их обычно намного больше. Как сообщали Уайз и Джейн (1952), выход смолы у хвойных деревьев составляет от 0,8 до 25% по сравнению с 0,7-3% у лиственных деревьев. Большую часть используемой в промышленности смолы получают из деревьев семейств Pinaceae, Leguminosae и Dipterocarpaceae. Копалы - это известные твердостью и высокой точкой плавления смолы, экстрагируемые из деревьев семейства Leguminosae. Деревья семейства Dipterocarpaceae образуют смолу о торговым названием даммар. Другую важную для промышленности смолу, каури, получают из дерева агатис (Agathis australis), растущего в Новой Зеландии. Балтийский янтарь - это ископаемая смола видов сосен, произраставших 40-50 млн. лет назад.

Большая часть смол выделяется в специальные ходы или каналы (смоляные ходы) окружающим их слоем паренхимных клеток. Часто каналы сильно разветвлены, так что при прокалывании или надрезании одного из ответвлений смолы начинают перетекать к поврежденному участку издалека. Смолы иногда обнаруживаются внутри клеток и в клеточных оболочках. В качестве запасных питательных веществ они не используются, их роль в метаболизме древесных растений не известна.

Хэглунд (1951) разделил смолы на физиологические и патологические. Первые встречаются внутри древесных тканей в норме, вторые образуются в результате повреждения коры или древесины. Бюсген и Мюнх (1931) подчеркивают защитную природу смол, указав на тот факт, что смолистая древесина сосны более устойчива к гниению, чем древесина ели, содержащая мало смолы. Присутствие смолы замедляет развитие грибов, вызывающих гниение, о чем свидетельствует долговечность пней и сучьев сосны и смолистого ядра сосновой древесины.

Роль смол в устойчивости хвойных деревьев к нападениям короедов была предметом серьезной дискуссии. Обильный ток смолы, часто сопровождающий деятельность точильщиков, иногда оказывается для них смертельным и предотвращает дальнейшие нападения. Иногда же он привлекает других насекомых. Утверждалось, что специфичность паразитов в отношении сосен связана с типом вырабатываемой смолы. Согласно Каллхэму и Смиту (1966) каждый вид точильщиков устойчив к терпенам, образуемым его хозяином, но не выносит тех, которые образуются другими видами. Есть также некоторые доказательства образования терпенов хвойными деревьями в ответ на грибную инфекцию, а также терпенов, отпугивающих или угнетающих короедов. По данным ряда исследователей, при уменьшении выделения смолы вследствие воздействия окружающей среды (например, водного стресса) сосны становятся гораздо более восприимчивыми к нападению короедов. Роль терпенов и других растительных продуктов как защитных агентов заслуживает дальнейшего изучения.

Чрезмерное истечение смолы может происходить при ранениях или при заражении грибами. Такое истечение характерно для стволов хвойных деревьев, пораженных серянкой сосны веймутовой, раком лиственницы и красной кольцевой гнилью ели. Резко выраженное истечение может наблюдаться у корневых шеек сосны при армилляриеллезной гнили, вызванной Armillaria mellea.

ЖИВИЦА. Это наиболее важная в промышленном отношении смола, добываемая из различных сосен. Термин живица означает вязкую жидкость, которую выделяют клетки, окаймляющие смоляные ходы хвойных деревьев. Она состоит примерно из 66% смоляных кислот, 25% скипидара (эфирного масла), 7% нелетучих нейтральных веществ и 2% воды. Живицу дают паренхимные ткани корней, листьев, древесины и внутренней коры. Она образуется в живых так называемых эпителиальных клетках, которые делятся, формируя смоляные каналы или ходы, особенно активные во внешней части заболони. При надрезе древесного ствола смоляные ходы обнажаются и живица начинает сочиться из них. В промышленных масштабах живицу добывают из сосен подсочкой или разрезом коры с обнажением поверхности заболони. Количество и продолжительность вытекания смолы можно увеличить опрыскиванием раневой поверхности серной кислотой. Выход живицы варьирует не только по видам, но также и у разных деревьев одного и того же вида. Отмечено, что интенсивность истечения у надрезанной сосны Эллиота зависит от количества и размеров смоляных ходов, давления смолы и вязкости эксудата. Давление смолы подвержено суточным колебаниям: самое высокое давление наблюдается на рассвете, а наименьшее-в послеполуденные часы, когда содержание воды в стволе минимально. По некоторым сообщениям, суточные колебания давления, под которым 'вытекает живица у сосны ладанной, связаны с влажностью почвы и атмосферы.

Живица откладывается в заболони, образуя пропитанную смолой древесину (просмоленную древесину) - важный источник используемых материалов, таких, как канифоль и скипидар. Большая часть этих веществ добывается перегонкой с паром смолистой древесины срубленных деревьев или подсочкой живых деревьев. Если у молодых деревьев удается вызвать образование достаточного количества просмоленной древесины, то эти деревья можно рубить при достижении ими размеров, пригодных для получения балансовой древесины, и экстрагировать из нее смолы, а щепу использовать как древесную массу.

После удаления перегонкой из живицы летучего скипидара остается твердая смола различного цвета - от янтарного до почти черного, именуемая канифолью. Ее основной компонент - абиетиновая кислота. Коммерческое значение имеют канадский бальзам, добываемый из пихты бальзамической, и орегонский бальзам из дугласии. Первый из них выделяется в смоляные ходы, образованные отделением клеток коры, и встречается в виде маленьких пузырьков под корой. Второй содержится в полостях, образованных под действием ветра. Венецианский терпентин, используемый в живописи, добывается из лиственницы европейской.

КАРОТИНОИДЫ. Единственными природными тетратерпенами являются каротиноиды. Каротины - это группа углеводородов, в которую входят встречающиеся во всех органах растений красные, оранжевые и желтые пигменты. Они участвуют в поглощении света и, вероятно, защищают хлорофилл от фотоокисления. Ксантофиллы - желтые или коричневые пигменты, встречающиеся в листьях и водорослях.

КАУЧУК. Это политерпен, состоящий из соединенных линейно 500-5000 изопреновых единиц. В латексе каучук находится в форме более или менее сферических глобул с диаметром 5-6 Мкм. Каучук образуют около 2000 видов растений, в том числе травы, кустарники, деревья и лианы. Он синтезируется только двудольными покрытосеменными растениями и не образуется у однодольных, голосеменных или низших растений. Особенно широко представлены каучуконосные виды в семействах Euphorbiaceae, Могасеае, Аросупасеае, Asclepiadaceae и Compositae. Большинство древесных каучуконосов произрастает в тропиках. Единственное древесное растение умеренной зоны, образующее достаточно каучука для промышленного получения, - гваюла (Parthenium argentatum). Основной источник натурального каучука - тропическое дерево Hevea brasilierisis из семейства Euphorbiaceae. Транс-изомер каучука - гуттаперчу - добывают в основном из гуттаперчевого дерева (Palaquium gutta), принадлежащего к семейству Sapotaceae.

Иногда каучук находится в паренхимных клетках, например, у гваюлы, у которой для его получения надо срезать верхушку растения. Но чаще он присутствует в виде глобул, взвешенных в латексе - сложной жидкой системе, содержащей множество растворенных или суспендированных веществ. Среди них: производные терпенов, сахара, крахмальные зерна, органические кислоты, стеролы и ферменты. Точный состав сильно различается у разных видов и даже у отдельных растений одного и того же вида. Крахмальные зерна встречаются в латексе молочая, но их нет в гевее. В латексе фикуса много белка, в латексе мака снотворного много алкалоидов опиума. Из латекса дынного дерева получают фермент папаин. Сырье для изготовления жевательной резинки добывают из латекса тропического дерева Achras zapota, растущего в Мексике, Центральной Америке и Венесуэле.

Каучук обнаруживается в млечном соке не всех растений, а если присутствует, то обычно в очень низких концентрациях. Только у немногих видов каучук содержится в экономически выгодных для добычи количествах, особенноу гевеи, где на его долю приходится 20-60% латекса в пересчете на сухой вес, и у гваюлы, где иногда его содержание превышает 10% сухого веса растения. Ни латекс, ни каучук не используются растениями в качестве запасных питательных веществ. Латекс редко образуется в паренхимных клетках (как у гваюлы), но синтезируется в млечных сосудах - каналах, образованных удлинением одиночных клеток или объединением многих специализированных клеток в сложные системы. У древесных растений (например, у гевеи) млечники находятся в коре в виде вертикальных трубок длиной до нескольких метров.

Каучуконосные деревья обычно надрезают, делая в коре спиральный желобок длиной до половины или более окружности ствола под углом 25-30° к поверхности земли. Млечный сок стекает из вскрытых млечников и собирается в нижней части надреза. Сначала ток происходит благодаря упругому сокращению млечников, но затем осмотическое передвижение воды в млечники уменьшает вязкость и концентрацию каучука в латексе. Через несколько часов ток прекращается, так как на воздухе латекс коагулирует, и регулярно через день тонкий слой удаляют с нижней части надреза, вызывая возобновление тока. Ранение стимулирует метаболическую активность флоэмы, и потерянные при истечении млечного сока рибосомы, митохондрии, ферменты и частицы каучука быстро регенерируются. На стволах гевеи подсочку делают не глубоко, чтобы не повредить камбий, поэтому в течение нескольких лет кора регенерируется и процесс можно повторять снова.

Давление и интенсивность вытекания латекса зависят, по крайней мере частично, от внутреннего водного баланса и мощности дерева, потому что варьируют по сезонам, времени дня и в связи с условиями обитания. Между деревьями имеются также генетически обусловленные различия. Иногда стебли с высокой потенциальной способностью к образованию каучука прививают на корневые подвои, устойчивые к болезням. Ток млечного сока обычно сильнее утром, чем днем. Он уменьшается и в сухую погоду.

ФУНКЦИИ ВЕЩЕСТВ ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В РАСТЕНИЯХ

Считают, что группа терпенов, или изопреноидов, состоит из более разнообразных соединений, чем любая другая группа веществ растительного происхождения, хотя алкалоиды, видимо, почти так же разнообразны. Каротиноиды, абсцизовая и гибберелловая кислоты выполняют важные физиологические функции в растениях, а некоторые эфирные масла и компоненты живицы, по-видимому, отпугивают вредителей или привлекают опылителей. О функциях многих из синтезируемых растениями соединений, особенно терпенов и алкалоидов, известно мало. Иногда утверждают, что все соединения, входящие в состав организма, должны иметь свои функции. Однако представляется неправдоподобным, чтобы все аспекты метаболизма растений имели одинаковое значение в процессе естественного отбора. Более вероятно, что многие из этих веществ являются просто продуктами синтетических процессов, которые случайно возникли у древних предков и сохранились лишь потому, что не оказывали настолько отрицательного влияния на выживание, чтобы быть удаленными естественным отбором. С другой стороны, большое внимание уделялось возможным защитным функциям фенольных и других соединений против патогенных организмов и насекомых-вредителей.

Небольшая доля питательных веществ, превращающаяся у дикорастущих растений в каучук, не снижает их конкурентоспособности, так что синтез каучука сохранился, даже несмотря на то, что он представляется бесполезным для образующего его растения. Человек недавно выделил каучуконосы из условий естественной конкуренции и вывел формы, которые превращают питательные вещества в каучук, по-видимому, за счет вегетативного роста. Маловероятно, что такие растения смогли бы выдержать конкуренцию в природных условиях.

Делались попытки использовать жирные кислоты, эфирные масла и терпены в качестве признака для классификации растений. Жирные кислоты в этом отношении бесполезны, поскольку одни и те же встречаются в семенах неродственных друг другу растений, и к тому же существуют генетические различия в составе жирных кислот внутри родов и даже между отдельными особями одного и того же вида.

9

МЕТАБОЛИЗМ АЗОТА И АЗОТНОЕ ПИТАНИЕ

Содержащие азот соединения составляют лишь небольшую часть общей сухой массы древесных растений, но физиологически они чрезвычайно важны. Содержание азота в листве яблони и сосны достигает 1-1,2% сухого веса, тогда как в древесине оно намного меньше. Низкая концентрация соединений азота контрастирует с содержанием целлюлозы, которая является структурным компонентом клеточных оболочек и составляет свыше половины сухого вещества древесных растений, но физиологически и биохимически она неактивна. В живых клетках, где азотсодержащие соединения играют существенную роль в биохимических и физиологических процессах, их содержание относительно невелико. Первое место по значению среди, этих веществ занимают белки, образующие структуру протоплазмы, и ферменты, катализирующие биохимические процессы в растениях. Большие количества белка накапливаются также в семенах некоторых растений. Много азота входит в состав таких веществ, как амиды, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды и другие азотистые основания, гормоны, витамины и алкалоиды. Большинство этих веществ имеет огромное физиологическое значение, но алкалоиды, хотя и хозяйственно важные вещества, являются, по-видимому, просто побочными продуктами метаболизма, в лучшем случае предоставляющими растению некоторую защиту от нападения вредителей.

Азот необходим на всех этапах роста — от проростков до взрослых деревьев. Недостаток его является лимитирующим рост фактором, наиболее распространенным после водного дефицита. Наибольшее количество азота требуется для образования белков, используемых при формировании протоплазмы новых клеток. Азот используется на синтез хлорофилла и цитохромов. Значительная часть азота листьев находится в ферментах хлоропластов и митохондрий. Один из наиболее общих признаков дефицита азота - бледная или пятнистая окраска листьев в результате недостаточного синтеза хлорофилла. Недостаток хлорофилла снижает интенсивность фотосинтеза и тем самым косвенно уменьшает рост.

Потребность в азоте тесно связана со скоростью роста. Деревья, у которых большая часть годового прироста происходит в начале вегетационного периода, используют в это время много азота. Об источнике этого азота данных мало, но ясно, что большая его часть должна поступать из запасов дерева, так как типичная лесная почва бедна доступными формами азота, в результате чего поглощение его должно быть медленным. Садоводы обычно подкармливают плодовые деревья соединениями азота, чтобы обеспечить достаточное снабжение в этот критический период роста. Большинство лесов в определенной степени страдает от недостатка азота. В связи с этим лесоводы считают целесообразным применение удобрений, по крайней мере, при некоторых условиях. Однако дефицит азота - менее серьезная проблема для деревьев с их длинным вегетационным периодом (в течение которого длительное время может происходить поглощение веществ из почвы) по сравнению с полевыми культурами, которые в основном растут и нуждаются в азоте в течение нескольких недель. Азот в растениях очень мобилен, он обычно передвигается из неактивных тканей в активные, что делает дефицит его не таким очевидным по сравнению с менее мобильными элементами.

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И СЕЗОННЫЕ КОЛЕБАНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА

Колебаниям содержания азота в различных частях древесных растений ввиду физиологической важности его посвящено множество работ. Количество имеющегося азота варьирует в разных тканях, с возрастом или по стадиям роста и временам года. Большая часть азота находится в протоплазме в связанном виде, в составе физиологически активных веществ. Поэтому самые высокие концентрации азота обнаруживаются в тканях, состоящих в основном из физиологически активных клеток: листьях, камбии, кончиках корней и стеблей.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОДЕРЖАНИЯ АЗОТА. Изменения содержания азота и других компонентов в листьях и тканях древесины многолетних растений вызывают большой интерес, поскольку эти части доставляют материал, необходимый для образования побегов весной. Интересно также выяснить, когда эти материалы накапливаются, так как такая информация может указать наилучшее время для внесения удобрений и помочь определить глубину повреждений, наносимых потерей листьев в результате нападения насекомых, развития патогенных организмов или из-за бурь. Изучению накопления азота и других минеральных веществ посвящены многочисленные работы (выполненные в основном на фруктовых деревьях и в лесных насаждениях).

У листопадных и вечнозеленых деревьев концентрация азота в тканях древесины имеет тенденцию к увеличению осенью и зимой, уменьшению с началом роста и затем снова к увеличению при замедлении и остановке роста. Тромп (1970) резюмировал данные по сезонным изменениям содержания азота в древесине и коре молодых неплодоносящих хорошо удобренных яблонь. Содержание всех форм азота было высоким в течение зимы, уменьшалось весной и оставалось низким до прекращения роста. Осенью снова наблюдалось накопление, достигавшее максимума в декабре-январе. Возможно, накопление азота начинается раньше, но при расчете на процентной основе оно незаметно из-за увеличения содержания сухого вещества, наблюдающегося в течение вегетационного периода. Содержание азота в древесине и коре снижается весной в результате его передвижения в развивающиеся почки и новые побеги. Для яблонь, персиков и винограда показано, что азот, запасенный в коре и древесине, легче утилизируется при росте, чем вводимый извне. Такая точка зрения основана на наблюдениях, согласно которым с началом роста из запасающих тканей удобренных деревьев уходит почти столько же азота, сколько и из неудобренных. Леви и Ковлинг (1968) обнаружили, что по мере развития листьев заметно уменьшается содержание азота в заболони дуба серповидного. Аналогично каждое усиление роста апельсиновых деревьев приводит к уменьшению содержания азота в прилегающих одревесневших тканях. Вероятно, основным источником азота является флоэма, так как в древесине содержание азота изменяется меньше, чем в коре.

ОСЕННЕЕ ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ИЗ ЛИСТЬЕВ. Как уже отмечалось, в листьях может находиться свыше 40% общего содержания азота в деревьях. К счастью для растения, значительная часть азота и других компонентов возвращается в побеги и ветви перед опадением листьев. Это передвижение имеет важное значение, так как в противном случае большая доля азота растений терялась бы, по крайней мере, на время, при листопаде. Оланд (1963) тщательно исследовал изменения содержания основных компонентов в ходе старения и опадения листьев 12-летних яблонь в Норвегии. По его подсчетам, в течение 3-4 недель старения сухое вещество уменьшилось до 16%, азота до 52%, фосфора до 27%, калия до 36%. Содержание магния за этот период не изменялось, а содержание кальция увеличивалось на 18%. Потери путем вымывания за время опыта считались незначительными. Большая часть материалов передвигалась в структурные элементы многолетней древесины яблонь.

По данным некоторых исследователей, осенний отток азота из листьев наблюдается у многих других видов листопадных деревьев, в том числе у бука, вяза, конского каштана, вишни, груши, сливы и тиса. Отток из листьев колеблется в пределах от одной до двух третей содержания в них азота. Однако при некоторых измерениях не учитывались потери путем вымывания в то время, когда листья еще находились на деревьях. Для получения удовлетворительных данных необходимо измерять одновременно и прирост содержания азота в одревесневших частях растений и потери их из листьев, но это очень трудно осуществить. В противоположность данным по листопадным видам, Камерон и Апплеман (1933) сообщали, что содержание азота в листьях апельсиновых деревьев перед их опадением не снижалось. Для хвойных деревьев пока накоплено мало данных, кроме факта уменьшения концентрации азота с возрастом.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ АЗОТА. Изменения содержания азота, связанные с возрастом, накладываются на сезонные изменения, особенно в листьях листопадных деревьев. Например, по мере старения листьев возрастает доля материала клеточных стенок, что вызывает кажущееся снижение содержания азота и других компонентов, когда результаты выражают в процентах от сухого веса. Как сообщил Мадгвик (1970), содержание азота в хвое сосны виргинской уменьшалось с 1,2% в однолетней хвое до 1% в трехлетней, но часть этого уменьшения была вызвана увеличением сухого веса. Другие исследователи считают, что 30-50% азота сосновой хвои возвращается в дерево перед ее опадением, но авторы не указали, как рассчитывались результаты их работы. Большая часть азота у дубов Гэмбела и Кел-лога в Калифорнии передвигается в листьях в начале их развития, затем растяжение листа продолжается, в результате содержание азота в пересчете на единицу площади листа в течение лета постепенно падает.

Осенью, по мере старения листьев, содержание азота резко уменьшается, поскольку азотистые соединения перед опадением листьев передвигаются обратно в древесину.

Уменьшение содержания азота с возрастом деревьев особенно заметно в одревесневших частях. По концентрации азота в новых побегах, листьях или плодах яблонь разного возраста различия невелики, но в древесине концентрация азота у более старых деревьев уменьшается. У сосны ладанной в одревесневших частях концентрация азота уменьшается с возрастом, но в листве текущего года более старых деревьев она остается высокой. Таким образом, у хвойных и лиственных деревьев тенденция, видимо, одинакова. Ранее указывалось, что заболонь содержит больше азота, чем ядро, и что самую высокую концентрацию азота имеет самая молодая заболонь. Это объясняется, вероятно, тем, что в молодой заболони больше всего живых паренхимных клеток. Следовательно, азот покидает стареющие клетки и концентрация азота в старых тканях обычно ниже, чем в молодых.

ОСНОВНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ АЗОТА

К наиболее важным соединениям, в которых содержится азот, относятся: аминокислоты, амиды, нуклеиновые кислоты, нуклеотиды и нуклеозиды, белки и алкалоиды. Большая часть наших знаний о метаболизме азота вытекает из исследований, проведенных на микроорганизмах. С белками растений часто трудно работать, так как при размельчении растительной ткани освобождаются оксидазы и протеолитические ферменты, и, кроме того, белки нередко осаждаются таннинами, которыми богаты некоторые растения.

АМИНОКИСЛОТЫ. Эти соединения являются основными "кирпичиками", из которых строятся белки протоплазмы. Обычными компонентами растительных белков считаются около 20 аминокислот, и все они, по-видимому, встречаются в древесных растениях.

Восстановление нитратов. Нитраты - самый обычный источник азота для растений, а восстановление нитратов является важным этапом метаболизма азота. Нитраты легко поглощаются деревьями и обычно быстро восстанавливаются, хотя при плохом снабжении углеводами и низком уровне метаболической активности они могут накапливаться. Принято считать, что у хорошо удобренных растений полевых культур восстановление нитратов происходит главным образом в листьях, куда нитраты передвигаются из корней с ксилемным соком.

АЛКАЛОИДЫ. Они составляют большую и сложную группу циклических соединений, содержащих азот. Уже выделено около 2000 различных соединений этой группы, некоторые из которых представляют интерес для фармакологии, например морфин, стрихнин, атропин, колхицин, эфедрин, хинин и никотин. Наиболее часто они встречаются в травянистых растениях, некоторые обнаруживаются и в деревьях, в основном тропических видов.

Алкалоиды накапливаются в отдельных органах: листьях, коре или корнях. Например, никотин синтезируется в корнях табака, но 85% его находится в листьях. Алкалоиды хинного дерева добывают из коры. Иногда алкалоиды встречаются в древесине. Древесина некоторых видов из семейств Anacardiaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae, Leguminosae, Rutaceae, Rubiaceae содержит так много алкалоидов, что вызывает дерматиты. Среди алкалоидов, добываемых из деревьев, наиболее известны алкалоиды хинного дерева, используемые для борьбы с малярией. Они встречаются у растущих в Андах представителей родов Chinchona и Remijia семейства Rubiaceae.

Несмотря на широкое распространение алкалоидов в растениях, не обнаружена их существенная физиологическая роль. Возможно, что в некоторых случаях они препятствуют повреждению растений грибами, бактериями или насекомыми. Алкалоиды представляются побочными продуктами метаболизма азота, которые обычно не приносят ни вреда, ни пользы вырабатывающему их растению. Количество попадающего в них азота слишком мало для того, чтобы играть роль в естественном отборе.

ФИТОТОКСИНЫ И ПАТОГЕННОСТЬ. К наиболее экзотическим областям химии азота относятся изучение фитотоксинов и биохимия патогенеза. Ряд продуцируемых грибами фитотоксинов образуется из аминокислот. К тому же считается, что специфичность взаимоотношений хозяина и паразита в значительной степени зависит от азотистых соединений.

ПОТРЕБНОСТЬ В АЗОТЕ

Почти треть всего азота, необходимого за год молодым деревьям, и около одной пятой годовой потребности более старых деревьев поступает в плоды и уносится при сборе урожая. По мере старения деревьев относительно меньше азота накапливается в плодах и большая доля от общего азота используется на рост корней и надземных частей. От 5 до 6% азота временно теряется вследствие сбрасывания весной цветков и молодых плодов, а 30-40% теряется при опадении листьев осенью.

По сообщениям, в годы обильного плодоношения у деревьев запасается мало азота, а уже имеющиеся запасы значительно или полностью истощаются. В результате уменьшается вегетативный рост и подавляется образование цветочных почек в течение данного и даже следующего года. Иногда для полного возвращения к норме требуется более года. Такие последствия обильного плодоношения напоминают его действие на содержание запасных углеводов (см. главу 7).

Подсчитано, что в Европе насаждения лиственных деревьев используют 30-60 кг азота на 1 га и возвращают около 80% с опавшими листьями. По расчетам Бакера (1950), вынос составлял 40-50 кг/га, из которых почти 80% возвращаются в землю с опавшими листьями. Однако по приведенным ранее в этой главе данным, у некоторых видов перед листопадом одна треть азота листьев передвигается обратно в ветви, и потери его с листьями намного меньше 80%.

По данным Швитцера с соавторами (1968), 20-летнее насаждение сосны ладанной содержит свыше 300 кг/га азота, а на образование новых тканей ежегодно использует около 70 кг/га. Из них 38 кг поступают из почвы, а остальное - из самого дерева, преимущественно из листьев.Общие потери азота в лесной подстилке (листья, побеги, ветви) составляют 30 кг/га за год. Эти потери, разумеется, временные, так как большая часть азота возвращается в деревья. Следовательно, необходимо лишь около 8 кг/га нового азота. Круговорот азота будет рассмотрен ниже, отметим, что много азота может поступать с осадками.

Борман с соавторами (1977) установили, что содержание азота в 55-летнем буковом, кленовом и березовом лесу в Новой Англии (северо-восток США) составляет 351 кг/га в надземной биомассе и 180 кг/га в подземной. На рост используется около 120 кг, из которых 1/3 извлекается из запасов в растительных тканях. Каждый год в систему поступает около 20 кг/га, из них 14 кг добавляется путем азотфиксации в почве, а 6 кг - с осадками. Эти леса теряют очень мало азота.

Эти данные показывают, что для роста деревьев нужно значительно меньше азота, чем для выращивания сельскохозяйственных культур. Кукуруза, например, поглощает свыше 175 кг/га азота за вегетационный период, люцерна может использовать более 200 кг/га. При этом большая часть должна поглощаться в течение короткого периода. Соя использует около 300 кг азота на 1 га, из которых приблизительно 25% фиксируется в корневых клубеньках. Плодовые деревья обычно имеют высокую потребность в азоте - 60-175 кг/га, в зависимости от числа и размеров деревьев. Лесные деревья получают большую часть нужного им азота благодаря разложению подстилки и атмосферной фиксации, но плодовые деревья необходимо удобрять.

Имеются свидетельства, что древесные породы различаются по потребности в азоте, так как некоторые виды встречаются только на плодородной почве, а другие могут расти и на бедной. Красный, белый и каштановый дубы, тополь осинообразный и клен красный наиболее выносливы в отношении низких концентраций азота. Кария голая, клен сахарный, бук и нисса лесная занимают промежуточное положение. Ясень американский, тюльпанное дерево и липа имеют высокую потребность в азоте. Сообщалось о значительном варьировании реакции представителей разных форм сосны ладанной на внесение азотного удобрения.

ИСТОЧНИКИ АЗОТА

Деревья способны усваивать азот в форме нитратов, нитритов, солей аммония и органических соединений азота (таких, как мочевина). Независимо от исходной формы большая часть азота поглощается, вероятно, в виде нитрата или аммония. В корнях азот превращается в органические соединения, в основном в амиды и аминокислоты, которые затем передвигаются в побеги с пасокой (ксилемным соком). Ранние вегетационные опыты Адомса (1937) показали, что сосна ладанная может поглощать как нитратный, так и аммонийный азот, предпочитая при низких значениях рН нитратный, а при высоких - аммонийный азот. По некоторым данным, европейские породы хвойных деревьев поглощают большую часть необходимого им азота в виде аммиака, тогда как лиственные породы, особенно ясень, бук и дуб, получают его в основном в виде нитрата.

Основными источниками азота для лесных деревьев являются: связанный почвенными микроорганизмами, поступающий из атмосферы с дождем и снегом и освобождаемый благодаря разложению лесной подстилки. Выпускаемые промышленностью удобрения - наиболее важный источник азота для плодовых деревьев и декоративных кустарников. Удобрения начинают использовать и для лесных деревьев. Некоторая часть азота теряется, попадая в атмосферу в результате процессов аммонификации и денитрификации, а часть вымывается при сильных ливнях.

АЗОТФИКСАЦИЯ. Атмосфера приблизительно на 80% состоит из азота, но атмосферный азот весьма инертен. Этот потенциальный источник азота может использоваться деревьями только после соединения азота с другими элементами, т.е. после его фиксации. Фиксация азота микроорганизмами, а также во время атмосферных разрядов возмещает потери азота почвой вследствие вымывания, пожаров и поглощения растениями и предотвращает полное истощение его запасов.

Гемоглобин, найденный в корневых клубеньках (единственное место в растительном царстве, где он присутствует), не участвует прямо в азотфиксации, но, по-видимому, играет косвенную роль, контролируя концентрацию кислорода. Свободноживущие бактерии связывают меньше азота на единицу массы протоплазмы по сравнению с клубеньковыми бактериями, поскольку у них больше энергии используется на рост.

НЕСИМБИОТИЧЕСКАЯ ФИКСАЦИЯ АЗОТА. Связывание азота в почве происходит в значительной мере в результате деятельности сапрофитных бактерий родов Azotobacter и Clostridium. Эти бактерии относятся к свободноживущим, но найдено несколько видов, чье распространение ограничено ризосферой отдельных растений. Некоторые синезеленые водоросли также фиксируют азот и успешно заселяют слаборазвитые почвы и другие экстремальные местообитания. Считается, что анаэробные формы чаще встречаются в лесных почвах, чем аэробные, возможно, потому, что высокая кислотность, обычная для лесных почв, неблагоприятна для аэробных азотфиксирующих бактерий. По мнению Русела (1973), некоторые азотфиксирующие бактерии настолько редки во многих почвах, что вызывает сомнение их способность связывать большие количества азота.

СИМБИОТИЧЕСКАЯ АЗОТФИКСАЦИЯ У БОБОВЫХ. Как упоминалось в главе 2, бактерии рода Rhizobium проникают в корни многих видов бобовых растений, образуя корневые клубеньки, в которых фиксируется азот. Симбиотическая азотфиксация имеет наибольшее значение для лесоводства там, где деревья тесно ассоциированы с многочисленными дикими травами семейства бобовых (например, на юго-востоке США). Хапман (1935) сообщал об усиленном росте в высоту и толщину у нескольких видов лиственных деревьев, посаженных рядом с белой акацией. Он также обнаружил самые высокие величины общего содержания азота в почве возле деревьев белой акации и сделал вывод, что рост улучшался в результате фиксации азота акацией.

На фиксацию азота клубеньками может различными путями влиять водный стресс. При потере воды клубеньками в сухой почве ослабляются инфицирование корней бактериями и образование клубеньков. Не исключена возможность, что водный стресс у растений уменьшает транспорт соединений азота из корней к побегам. Высказывалось также предположение, что пониженное снабжение углеводами побегов, попавших в условия водного дефицита, уменьшает фиксацию азота клубеньками. Создается впечатление, что наряду с прямым действием водного стресса на клубеньки имеется и косвенное влияние водного стресса в побегах. На интенсивность азотфиксации часто (но не всегда) влияет интенсивность фотосинтеза, поскольку клубеньки являются крупными потребителями ассимилятов. Увеличение концентрации СО2 в воздухе с 0,08 до 0,12% вызывает у сои увеличение сухого веса и азотфиксации.

АЗОТФИКСАЦИЯ У РАСТЕНИЙ, НЕ ОТНОСЯЩИХСЯ К БОБОВЫМ. Азотфиксирующие клубеньки на корнях обычно связывают с семейством Leguminosae. Однако клубеньки встречаются и на корнях ряда небобовых двудольных растений, в том числе многих видов деревьев и кустарников различных семейств: Betulaceae, Eleagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Zygophyllaceae и Rubiaceae. Все растения этих семейств приспособлены к росту на бедных почвах.

Бонд и его сотрудники (1967, 1976) показали наличие заметной азотфиксации у нескольких небобовых древесных растений, имеющих клубеньки: Alnus, Myrica, Hippophae, Shepherdia и Casuarina. Выращенные из семян в оранжерее растения ольхи, у которых вызывали развитие клубеньков путем инокуляции суспензией разрушенных клубеньков от растущих в поле сеянцев, хорошо росли на субстрате, лишенном связанного азота. Это указывает на связь фиксации молекулярного азота с клубеньками. В другом опыте Бонд (1956) показал, что клубеньки ольхи в полевых условиях, как и в оранжерее, нормально фиксируют азот. Автор отметил, что количество фиксированного азота было значительным. По сообщению Бонда и Гарднера (1957), в условиях эксперимента фиксация азота у ольхи черной и восковницы обыкновенной в течение первого года роста превышала азотфиксацию у однолетних бобовых и белой акации.

Фиксация азота у небобовых растений, имеющих клубеньки, по-видимому, в определенных районах имеет большое экологическое значение. Например, Крокер и Майер (1955) отмечали, что в Глэсье Бей (Аляска) под зарослями ольхи накапливалось азота в среднем 61,6 кг/га, что создавало благоприятные условия для роста ели ситхинской, сменявшей ольху. Возрастает интерес к азотфиксирующей способности ольхи красной в лесах на Тихоокеанском побережье северо-запада США. Ценность метода введения ольхи в плантации хвойных деревьев для улучшения роста последних уже давно признана европейцами, практикуется также и в Японии. Благоприятное влияние в этом случае оказывает, несомненно, увеличение содержания доступного азота. Виртанен (1957) показал, что ель, растущая возле ольхи, получает азот, фиксированный клубеньками на корнях ольхи.

Клубеньки небобовых состоят, по-видимому, из сильно разветвленных боковых корней, а клубеньки бобовых обычно развиваются из клеток коры. Кроме того, почти во всех клубеньках небобовых растений типа Alnus фиксацию азота осуществляют актиномицеты рода Frankia. Исключение составляет присутствие бактерий Rhizobium в клубеньках на корнях деревьев рода Trema из семейства Ulmaceae, растущих в Новой Гвинее. Следует отметить, что утолщения на корнях могут быть вызваны нематодами и другими агентами, поэтому без тщательной проверки наличие клубеньков не должно приниматься в качестве доказательства присутствия азотфиксирующих организмов. Синезеленые водоросли, как известно, вступают в симбиотические отношения и снабжают азотом мхи, лишайники и некоторые семенные растения, но только у рода травянистых растений Gunnera они действительно внедряются в клетки. Сообщалось, что некоторые бактерии образуют азотфиксирующие клубеньки на листьях определенных растений, в том числе из родов Psychotria, Pavetta, Ardisia и Dioscorea. Возможно, что эти бактерии вырабатывают регуляторы роста (например, цитокинин) или другие вещества полезные для растений. Утверждают также, что бактерии, обитающие на поверхностях листьев (филлосфере), могут фиксировать азот. Например, Ионес (1970) считает, что живущие на поверхности хвои дугласии бактерии фиксируют измеримые количества азота.

СВЯЗЫВАНИЕ АЗОТА В АТМОСФЕРЕ. Заметные количества азота попадают в почву с дождем и снегом в форме аммиака и окислов азота, образующихся при электрических разрядах, выделяющихся вследствие вулканической активности и производственной деятельности. Небольшое количество соединений азота вымывается из лесного полога. По подсчетам Бакера (1950), ежегодно из атмосферы в почву возвращается около 5 кг/га азота. Ларкер (1975) приводит другую максимальную величину - 10 кг/га за год. Он считает, что это лишь 1/7 часть того количества азота, которое связывается в результате деятельности микробов. Хотя это количество выглядит небольшим, но Велс с соавторами (1975) утверждают, что дождь приносит лесам юго-востока США примерно столько же азота, сколько из них выносится при рубке 16-летних сосновых насаждений для переработки в бумажную массу: около 6,5 кг/га в год.

ВЫДЕЛЕНИЕ АЗОТА ЛЕСНОЙ ПОДСТИЛКОЙ. Некоторая часть поглощенного деревьями азота возвращается в почву из лесной подстилки. Поддержание плодородия лесных почв частично зависит от возврата азота и минеральных питательных веществ при разложении подстилки. Листья и ветви, ежегодно пополняющие лесную подстилку, могут приносить до нескольких тысяч фунтов органического материала, содержащего приблизительно 1% азотистых веществ.

АЗОТНЫЕ УДОБРЕНИЯ. Удобрение плодовых и декоративных деревьев уже давно стало обычной практикой. Расширяется и удобрение лесных насаждений. Плодовым и декоративным деревьям часто недостает микроэлементов. В Австралии, Новой Зеландии и в некоторых других регионах, таких, как сырые прибрежные равнины юго-востока США, приносит пользу внесение фосфора. Лесным породам наибольшую выгоду дает применение азотных удобрений.

Существуют различные азотные удобрения. Сравнению достоинств аммонийного и нитратного азота, мочевины и медленно выделяющих азот составов посвящены многие исследования. Хаук (1968) указывал на отсутствие явных доказательств того, что одна форма азота намного лучше другой, поэтому определяющим фактором при выборе форм азота для внесения может быть стоимость удобрений и их применения. Реакция растения на удобрение азотом зависит от других факторов окружающей среды, таких, как снабжение водой, аэрация почвы и достаточное снабжение другими элементами минерального питания. Например, по подсчетам Веллса с соавторами (1976),удобрение жердняка сосны ладанной в течение 5 лет на почве с недостатком азота увеличивало образование древесины на 14 м3/га, а на почве с высоким содержанием азота - только на 2,1 м3/га.

Рост деревьев и других растений ограничивается чаще недостатком азотного питания, чем дифицитом какого-либо другого вещества, за исключением воды.

18 января 2003 г.