Эмблема сайта, возврат на главную страницу Бонсай, возврат на главную страницу
На главную
На оглавление 'Физиология древесных растений'
Физиология древесных растений

Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский

5

ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез - это процесс, при котором световая энергия поглощается и используется на синтез восстановленных углеродсодержащих соединений из двуокиси углерода и воды. Этот процесс происходит только в освещенной зеленой ткани, потому что хлорофилл играет существенную роль в превращении световой энергии в химическую. Термин фотосинтез был предложен Чарльзом Рейдом Бансом из Чикагского университета в начале этого столетия. В Европе этот процесс часто называют ассимиляцией или ассимиляцией углерода. Большинство американских физиологов растений предпочитают употреблять термин ассимиляция, когда речь идет об образовании новых тканей из углеводов и азотистых соединений (см. главу 6).

Значение фотосинтеза нельзя переоценить, потому что вся энергия., содержащаяся в нашей пище, накапливается прямо или косвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей части используемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые, где она была запасена посредством фотосинтеза в далеком прошлом. Лит (1972, 1975) подсчитал, что наземные растения образуют за год 100-109 т сухого вещества, из которых более 2/3 вырабатывают деревья. Общая энергия, ежегодно накапливаемая в растениях при фотосинтезе, приблизительно в 100 раз превышает энергию, содержащуюся в угле, добываемом в течение года во всех шахтах мира. Хотя леса и занимают только 1/3 поверхности суши земного шара, они вырабатывают около 2/3 сухого вещества, в то время как возделываемые земли занимают приблизительно 9% и дают только 9% сухого вещества.

Пока человек не стал широко использовать уголь, большая часть потребляемой им тепловой энергии получалась от сжигания древесины. В настоящее время древесина шире используется как строительный материал и источник получения бумаги, чем в качестве топлива, хотя интерес к последнему опять возрастает. Независимо от того, как используется древесина, необходимо помнить, что содержащиеся в ней энергия и сухое вещество накапливаются благодаря процессу фотосинтеза. В связи с этим рациональное ведение лесного хозяйства должно быть направлено на повышение количества продуктов фотосинтеза на единицу земной поверхности и эффективности их превращения в растительный материал.

ПИГМЕНТЫ ХЛОРОПЛАСТОВ

Хлорофилл заслуживает особого внимания, потому что в процессе фотосинтеза он является светопоглощающим пигментом, а также и потому, что создает доминирующую окраску земной поверхности. У некоторых декоративных деревьев и кустарников иногда бывают видны желтые пигменты-каротиноиды. Эти пигменты обнаруживаются и вследствие того, что условия становятся неблагоприятными для синтеза хлорофилла или его сохранения. Листья некоторых разновидностей древесных растений, например, темно-пунцовой формы бука европейского, клена дланевидного, имеют красную или пурпурную окраску из-за присутствия в клеточном соке (а не в пластидах) антоцианов. Многие другие деревья вырабатывают антоцианы осенью. (Образование осенней окраски листьев будет рассмотрено в главе 7). Хлорофилл и каротиноиды встречаются, кроме листовых пластинок, во многих тканях, в том числе в черешках, почках, семядолях, в коровой паренхиме молодых побегов и в феллодерме более старых стеблей некоторых видов. Обычно хлоропласты редко встречаются в эпидермальных клетках, за исключением замыкающих клеток устьиц. Изредка они развиваются в корнях, выставленных на свет.

...интенсивность фотосинтеза листьев древесных растений, как правило, ниже интенсивности фотосинтеза травянистых растений.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОБРАЗОВАНИЕ ХЛОРОФИЛЛА

Пожелтение, или хлороз листьев - результат их неспособности увеличивать или сохранять содержание хлорофилла. Всесторонним изучением установлено, что это явление зависит от ряда внутренних и внешних факторов.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Наиболее важный фактор - генетический потенциал растения, так как иногда в результате мутаций, приводящих к полной потере способности образовывать хлорофилл, возникают ко-роткоживущие альбиносные сеянцы. Чаще процесс синтеза хлорофилла нарушается лишь частично, проявляясь в отсутствии хлорофилла в некоторых участках листьев (пестролистность) или в общем низком содержании хлорофилла. Вследствие этого листья принимают желтоватый оттенок золотистых разновидностей деревьев и кустарников, часто используемых в качестве декоративных растений. Иногда в результате почковых мутаций возникают альбиносные или пестролистные ветви на нормальных в других отношениях деревьях и кустарниках. В синтезе хлорофилла и сборке его в фотосинтетические единицы участвуют многие гены, поэтому в образовании хлорофилла распространены аномалии. Развитие хлоропластов зависит как от ядерной, так и от плас-тидной ДНК, а также от цитоплазматических и хлоропластных рибосом.

Достаточное снабжение углеводами необходимо, по-видимому, для образования хлорофилла, и листья, испытывающие недостаток растворимых углеводов, могут не зеленеть, даже если все прочие условия благоприятные. Такие листья, опущенные в раствор сахара, обычно начинают образовывать хлорофилл. Часто образованию хлорофилла препятствуют вирусы, вызывая "желтуху", характеризующуюся общим хлорозом или бронзовой окраской листовых пластинок, а также просветлением жилок. Крапчатые листья некоторых декоративных растений - результат вирусной инфекции.

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Главными внешними факторами, влияющими на образование и сохранение хлорофилла, являются: свет, температура, минеральное питание, вода и кислород. Синтез хлорофилла очень чувствителен почти к любому фактору, нарушающему метаболические процессы.

Свет. Свет необходим для образования хлорофилла, хотя сеянцы некоторых хвойных и небольшое число других видов растений образуют хлорофилл в темноте. Относительно низкая освещенность эффективна для инициации или ускорения образования хлорофилла. Выращенные в темноте желтые сеянцы содержат протохлорофилл — предшественник хлорофилла а, для восстановления которого до хлорофилла а требуется свет. Очень яркий свет вызывает разложение хлорофилла. Следовательно, хлорофилл всегда одновременно синтезируется и разрушается. На ярком свету равновесие устанавливается при более низкой концентрации хлорофилла, чем при свете малой интенсивности. Теневые листья обычно имеют более высокую концентрацию хлорофилла, чем световые.

Температура. Синтез хлорофилла происходит, по-видимому, в широком интервале температур. Вечнозеленые растения умеренной зоны синтезируют хлорофилл от температур близких к температурам замерзания до самых высоких температур в середине лета. Многие хвойные становятся зимой до некоторой степени хлоротичными, вероятно, вследствие того, что распад хлорофилла превышает его синтез при очень низких температурах.

Минеральное питание. Одна из наиболее частых причин хлороза — недостаток какого-либо необходимого элемента. Недостаток азота — обычная причина хлороза древесных растений, особенно у старых листьев. Другая распространенная причина хлороза заключается в недостатке железа, преимущественно у молодых листьев. Достаточное снабжение железом необходимо, очевидно, для синтеза хлорофилла. В состав хлорофилла железо не входит, но оно служит кофактором для предшественника хлорофилла. Магний является составной частью хлорофилла, поэтому его недостаток, естественно, вызывает хлороз. Недостаток большинства макроэлементов и некоторых микроэлементов может быть причиной хлороза. Можно предположить, что почти любое нарушение нормального метаболизма препятствует синтезу хлорофилла. (Хлороз, вызываемый недостатком минеральных элементов, обсуждается более подробно в главе 10).

Вода. Умеренный водный стресс замедляет образование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не только нарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул. В результате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию к пожелтению. Листья деревьев и кустарников могут также пожелтеть при насыщении водой почвы вокруг их корней. Действие засухи и плохой аэрации почвы является до некоторой степени косвенным: синтез хлорофилла задерживается вследствие общего нарушения метаболизма (см. главы 16 и 17).

Кислород. При отсутствии кислорода сеянцы не образуют хлорофилла даже на свету. Это указывает на то, что аэробное дыхание необходимо для некоторых процессов образования промежуточных соединений, что для синтеза хлорофилла необходим приток метаболической энергии.

МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕЗА

Фотосинтез заключается в восстановлении атмосферной С02 до углеводов с использованием световой энергии, сопровождаемой освобождением кислорода из воды. Фотосинтез, подобно многим другим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательных этапов. Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит в задачу данной книги.

СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ. Фотосинтез включает две фазы: фотохимическую, для которой требуется свет, и химическую, протекающую в темноте.

Фотохимическая фаза протекает очень быстро (за 0,00001 с). Первичная фотохимическая реакция не зависит от температуры, хотя транспорт электронов - процесс, зависящий от температуры. Темновая фаза происходит более медленно, приблизительно за 0,04 с при 25°С, замедляясь при низких температурах. Интенсивность фотосинтеза ограничивается реакцией, протекающей наиболее медленно. В связи с этим на ярком свету, когда ограничивающей является химическая фаза, процесс фотосинтеза чувствителен к температуре, а при слабой освещенности более вероятно, что ограничивающей становится фотохимическая фаза. При нормальных условиях освещения концентрация С02 чаще бывает ограничивающим фактором, чем температура, за исключением, возможно, вечнозеленых растений зимой. Большой интерес представляет поиск методов повышения эффективности фотосинтеза. Естественный отбор, действовавший в течение тысячелетий, создал согласованность биохимии и биофизики фотосинтеза, которую будет очень трудно улучшить в полевых условиях.

ПОГЛОЩЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ ТКАНЯМИ. С02 поступает преимущественно через устьица, хотя небольшое количество, по-видимому, диффундирует через кутикулу и эпидермальные клетки.

Таким образом, устьица, закрываясь, увеличивают сопротивление передвижению воды гораздо сильнее, чем сопротивление диффузии СО2, и, очевидно, понижают транспирацию в большей степени, чем фотосинтез. Это создает обоснование для использования метаболических антитранспирантов, которые вызывают закрывание устьиц, для уменьшения транспирации (см. главу 13) .

ТКАНИ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ФОТОСИНТЕЗ. Фотосинтез, происходящий главным образом в листьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числе в семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинства видов фотосинтетическая деятельность тканей, не входящих в состав семядолей и листьев, незначительна. Например, фотосинтез зеленых плодов белой акации, лимона, апельсина, авокадо, винограда и сливы обычно слишком слаб для того, чтобы внести заметный вклад в их рост. Фотосинтез быстро разрастающихся зеленых шишек сосны смолистой недостаточен для того, чтобы уравновесить наблюдающееся у них интенсивное выделение СО2 в процессе дыхания. Большая часть необходимых для роста шишек углеводов мобилизуется из других источников.

Фотосинтез коры у большинства видов невелик, составляет 5% общего у тополя дельтовидного, но фотосинтез ветвей и коры очень важен для некоторых растений засушливой зоны. Ряд пустынных кустарников, сбрасывающих листья в сухое время года, имеет устойчивые фотосинтетически активные стволы и ветви. Например, Cercidium microphyllum находится в безлистном состоянии большую часть года, и его зеленые ветви могут вырабатывать до 40 % всех ежегодных продуктов фотосинтеза.

ИЗМЕНЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА

Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.

Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.

Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.

ВИДОВЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ. Фотосинтетическая способность часто значительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов и особей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связано с основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Кроме того, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитию кроны, поэтому образование большего количества листьев или более продолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.

Видовые различия. Некоторые исследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов. Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) и у голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя) . Обнаружено, что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дуба красного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдалась высокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой и низкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокую интенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба, сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметно различается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздо более высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения о различиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицу поверхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев таких вечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованиях фотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня > слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но и дольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалось поглощение СО2.

Генетические различия. Имеется много примеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза. Например, обнаружены, большие различия в фото синтетической способности двух клонов лиственницы европейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с острова Ванкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивность фотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьирование среди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чем различия между сеянцами из двух источников Люк-канен и Козловский (1972) обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза, фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности и по компенсационной точке СО2, Представители секции Aigeiros имели более низкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чем представители секции Tacamahaca.

Различия фотосинтетической способности, наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомических или биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто изменения признаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.

Большой интерес лесных генетиков вызывает использование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциального роста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьев установлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеются сообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростом у тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователи обнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом. Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосны обыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболее хорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете на сухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной была меньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимным затенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно, анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождением семян.

По мнению некоторых исследователей, кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являются надежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют наряду с интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологические обстоятельства. Сюда входят продолжительность роста или характер сезонных изменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределение продуктов фотосинтеза внутри дерева.

Так, у горного экотипа сосны обыкновенной с апреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двух долинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстро уменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом, прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза должен основываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза. Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы с очень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшую скорость роста.

ДНЕВНОЙ ХОД ИЗМЕНЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА. Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Например, на открытом пространстве максимум интенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень и соответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологом леса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этом наивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтеза голосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения в пасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивность нетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем или уменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1-2 ч и попом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал, достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденных часов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, но значительно более низкого.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов, влияющих на поглощение СО2, нередко изменяется. Например, утром, когда клетки тургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреванием воздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшей интенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишком большой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ. Необходимо различать сезонные изменения фотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев и состоянием метаболизма, и наблюдаемую в полевых условиях фактическую интенсивность, которую определяют как фото синтетическую способность, так и накладывающиеся друг на друга факторы внешней среды. Это разграничение важно в связи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения часто периодически переносили из открытого грунта в лабораторию и измеряли фотосинтез при стандартных и благоприятных внешних условиях. Фактическая интенсивность фотосинтеза в полевых условиях гораздо сильнее изменяется в разные дни вследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная при стандартных условиях.

Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. У видов, побеги которых полностью формируются в зимующих почках, листовая поверхность достигает максимума в начале вегетационного периода. Гетерофильные и периодически отрастающие виды продолжают увеличивать количество листьев постепенно или путем периодического образования новых побегов в течение всего сезона (см. главу 3). Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев. У голосеменных фотосинтетическая способность также изменяется при появлении новой листвы, а осенью голосеменные дольше, чем покрытосеменные, сохраняют свою способность к заметному фотосинтезу. В районах с теплыми зимами фотосинтез у вечнозеленых голосеменных может происходить в течение всех месяцев года.

Общий фотосинтез дерева и характер его сезонных изменений часто заметно варьируют в разные годы вследствие различий в размерах листовой поверхности и климатических изменений.

Сезонные изменения фотосинтетической способности сеянцев сосны ладанной и сосны веймутовой в Северной Каролине исследовали Грегор и Крамер (1963). Сеянцы выдерживали на открытом воздухе. Периодически их переносили в лабораторию и измеряли поглощение СО2 при 25°С и освещенности 43000 лк. Начиная с февраля интенсивность фотосинтеза в расчете на один сеянец медленно увеличивалась у обоих видов до апреля, затем быстро возрастала и потом снижалась в течение осени и зимы. Максимальная интенсивность у сосны ладанной достигалась в середине сентября, после чего происходило быстрое осеннее понижение. Максимум фотосинтеза у сосны веймутовой наблюдался между 15 июля и 15 сентября. Осеннее снижение было более постепенным. Более высокий и оолее поздний максимум фотосинтеза сосны ладанной был обусловлен в значительной степени тем, что у сеянцев трижды отрастали побеги, прибавляя новую хвою до конца лета. В то же время сеянцы сосны веймутовой давали новые побеги только один раз, в начале вегетационного периода.

Повышение интенсивности фотосинтеза после 9 апреля отчасти могло быть отнесено за счет увеличения ассимилирующей поверхности у обоих видов. Однако значительное увеличение с 14 февраля до 9 апреля нельзя объяснить этой причиной, так как к 9 апреля новая листва еще не распустилась. Это увеличение должно было происходить в результате восстановления фотосинтетической активности уже имевшейся хвои. Уменьшение фотосинтеза после максимума, наблюдавшегося в середине сезона, было вызвано у обоих видов не потерей хвои, а скорее пониженной фотосинтетической способностью существовавшей хвои.

Сезонные изменения интенсивности фотосинтеза на единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивности фотосинтеза в пересчете на один сеянец. У сосны ладанной интенсивность фотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март, несмотря на то, что в этот период новая хвоя не появлялась. Максимальная интенсивность на единицу длины пучка была достигнута в мае, за 4 месяца до максимума интенсивности на один сеянец. Высокая интенсивность сохранялась до сентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на один сеянец начала понижаться. У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметно повышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля. Высокая интенсивность сохранялась в течение сентября, несколько понизилась в ноябре и достигла минимума в январе.

Зимний фотосинтез вечнозеленых растений. В районах с мягкими зимами у вечнозеленых растений фотосинтез осуществляется в течение всего года. В местах с суровыми зимами фотосинтез может быть незначительным несколько недель или месяцев.

Наблюдаемое поглощение СО2 или прирост сухой массы в течение зимы были установлены для сосны ежовой и сосны ладанной на юге Соединенных Штатов, для сосны замечательной и сосны обыкновенной в Аберистуите (Уэльс) и для широколистных вечнозеленых растений в Северной Италии. Деревья дугласии накапливали значительные количества продуктов фотосинтеза зимой в мягких климатических условиях прибрежного района северо-запада Соединенных Штатов. В засушливый год чистый прирост продуктов фотосинтеза в течение зимы приближался к 1/4 общего прироста за весь год. Вдоль всей прибрежной зоны Норвегии у сосен и елей уменьшалась сухая масса в течение коротких периодов зимой, но за всю зиму у них обнаружился чистый прирост, доказавший превышение фотосинтеза над дыханием. Сухая масса сеянцев ели ситхинской в Южной Шотландии удваивалась за период с конца сентября и до середины апреля. Большая часть прироста приходилась на конец марта - начало апреля, но некоторое количество сухой массы накапливалось в середине зимы.

В районах с холодными зимами интенсивность фотосинтеза у вечнозеленых растений наблюдалась вплоть до точки замерзания или даже немного ниже. Например, около Мюнхена поглощение СО2 елью европейской происходило в дни, когда температура воздуха была немного ниже нуля. В долине около Инсбрука (Австрия) фотосинтез ели европейской продолжался и зимой до наступления сильных морозов. Однако на границе древесной растительности около горы Патчеркофель морозная погода в ноябре (от -10° до -15°) вызвала прекращение фотосинтеза. Пизек и Випклер (1958) показали, что интенсивность нетто-фотосинтеза ели европейской и сосны кедровой европейской была заметной до поздней осени. Последующие изменения температуры на несколько градусов ниже и выше нуля вызывали колебания поглощения СО2. Как только температура падала ниже -4° или -5°С, фотосинтез прекращался. Если же после этого морозы повторялись в течение нескольких ночей, то днем фотосинтез был ингибирован, даже если температура поднималась выше нуля. После мороза от -6° до -8°С нетто-фотосинтез прекращался, и требовалось несколько дней с мягкой погодой для восстановления фотосинтетической способности. Полностью фотосинтез возобновлялся с повышением температуры весной. Особенно это касалось частей кроны, в которых происходил распад хлорофилла в течение зимы. Весной вместе с колебаниями температуры колебалась и интенсивность фотосинтеза. Следовательно, фотосинтетический аппарат оставался функционально активным только до тех пор, пока зимой не наступали морозы, У верхней границы распространения леса температуры были в течение 4-5 месяцев такими низкими, что фотосинтез по существу был невозможен.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез значительно изменяется, так как на него влияет комплекс часто взаимодействующих внешних и внутренних факторов. Некоторые факторы, такие, как свет и СО2, оказывают прямое влияние на фотосинтез, другие (например, вода и минеральные вещества) нередко действуют косвенно. В течение дня ограничивающим может быть сначала один, а затем другой фактор. Например, утром фотосинтез, часто коррелирует с интенсивностью света, а в более поздние часы дня его ограничивает водный стресс листьев, влияющий на ширину устьичных щелей и поглощение СО2. Наблюдается также сезонная замена одного ограничивающего фактора другим: зимой и весной фотосинтез ограничивает температура, летом - устьичное сопротивление, двуокись углерода и свет.

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.

Интенсивность света. В темноте фотосинтез не происходит, потому что образующаяся при дыхании двуокись углерода выделяется из листьев. С увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка, при которой поглощение двуокиси углерода при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга. Вследствие этого газообмен между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка зависит от вида растения и генетических особенностей материала, типа листа (у теневых листьев световая компенсационная точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев эта точка выше, чем у старых), концентрации СО2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35°С.

С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.

Существует мнение, что у большинства растений световое насыщение фотосинтеза достигается при 1/4 или 1/2 полного солнечного освещения. Это справедливо для отдельных листьев и иногда даже для сеянцев, но не для больших деревьев, кустарников или для фитоценозов.

Крамер и Декер (1944) сравнивали фотосинтез сеянцев дубов красного и белого, дерена флоридского и сосны ладанной при интенсивности света от 3200 до 108000 лк. У всех четырех видов фотосинтез быстро возрастал с увеличением интенсивности света при низкой освещенности. Фотосинтез сосны ладанной повышался до интенсивности света эквивалентной полному солнечному. Однако у трех лиственных видов максимум фотосинтеза достигался при 1/3 полного освещения или менее. Дальнейшее увеличение интенсивности света не усиливало фотосинтез. Сеянцы других лиственных лесных деревьев, таких, как клен красный и дуб крупноплодный, достигали максимальной интенсивности фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света.

Различная реакция фотосинтеза некоторых деревьев на интенсивность света зависит от типа листвы. Сеянцы сосны ладанной с листвой, состоящей только из первичной хвои или с примесью развивающейся вторичной хвои, достигают максимума фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света. Иная реакция наблюдается у более старых сеянцев, фотосинтез которых достигает максимума только при интенсивности света, соответствующей полному солнечному освещению. По-видимому, радиальное расположение первичных хвоинок создает лучшую экспозицию и меньшее самозатенение, чем пучки хвои более старых сеянцев.

Эффект взаимозатенения листьев. Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна, поэтому с увеличением глубины расположения листьев фотосинтез быстро уменьшается. Однако скорость понижения интенсивности света от периферии кроны внутрь ее сильно различается у разных видов и зависит от формы кроны и густоты листвы. У некоторых деревьев, например у кипариса, крона настолько густая, что свет не доходит до ее внутренней части и листья не развиваются в сильно затененных участках. У деревьев с более рыхлой кроной облиственные ветви простираются до внутренней части кроны, куда проникает рассеянный свет.

Эффективность фотосинтеза сильно изменяется также в зависимости от высоты кроны, в значительной степени вследствие различий в количестве листвы и степени затенения. Непроизводительные нижние ветви с их относительно немногочисленными и сильно затененными листьями часто совсем не дают углеводов для роста главного стебля. У 38-летнего дерева дугласии с 18 мутовками ветвей максимальный фотосинтез наблюдался у хвои текущего года около 7-й мутовки от верхушки, в зоне между полным освещением и полной тенью. Затем по направлению к основанию кроны интенсивность фотосинтеза постепенно понижалась. Фотосинтез на южной стороне постоянно был выше, чем на других сторонах той же мутовки ветвей. Несмотря на дневные и сезонные изменения фотосинтеза по всей высоте кроны, ее поверхность можно разделить на зоны по эффективности фотосинтеза. Отношение между зонами было постоянным в течение весны и лета, хотя абсолютные величины интенсивности фотосинтеза значительно варьировали.

Характерные признаки листьев и их расположение очень различны у разных видов, и соответственно различается эффект взаимного затенения листьев. Листья лиан на стенах обычно образуют мозаику, в которой каждый лист получает максимальное освещение. Такая же ситуация часто отмечается и у листьев, расположенных на поверхности кроны дерева. Листовая мозаика является, по-видимому, результатом изгибания черешков в ответ на фототропический стимул. Однако хвоя сосен располагается в пучках, что вызывает значительное взаимозатенение.Хвоя сосны ладанной, разложенная плашмя в кювете и полностью выставленная на свет, достигает светового насыщения приблизительно при такой же интенсивности света, как и листья сеянцев лиственного дерева. Однако сеянцам сосны требуется для насыщения в три раза более высокая интенсивность света вследствие взаимозатенения.

Приспособления к различной интенсивности света. Тсуга канадская и западная, бук, клен и дерен устойчивы к затенению и прекрасно растут в нижнем ярусе, а такие виды, как осина, тюльпанное дерево, березы и многие сосны, не выносят затенения и могут хорошо расти только на солнце. Различная теневыносливость во многом связана с разной способностью фотосинтетического аппарата приспосабливаться к низкой интенсивности света. Например, интенсивность фотосинтеза теневых листьев теневыносливого бука европейского в 4-5 раз больше, чем у световых листьев, если проводить измерения при очень низкой интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза теневых листьев клена сахарного также сравнительно велика. В противоположность этому, Козловский (1949) не обнаружил признаков приспособления к затенению у теневых листьев сосны ладанной и дуба лировидного. Однако исследования некоторых хвойных (Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa, сосны смолистой, пихты бальзамической, елей белой и Энгельмана) показали, что фотосинтез у световой хвои выше, чем у теневой, при пересчете как на массу хвои, так и на ее объем или поверхность.

В большинстве случаев у световых и теневых листьев имеются существенные морфологические различия и различия в механизме фотосинтеза. Световые листья, как правило, мельче и толще и имеют больший объем и больше хлорофилла на единицу поверхности, чем теневые листья. Кроме того, у них обычно более низкие сопротивление мезофилла и устьичное сопротивление диффузии СО2. Благодаря этому световые листья имеют более высокую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности и достигают светового насыщения при большей интенсивности света, чем теневые листья. Нобель (1976) объясняет более высокую интенсивность фотосинтеза мелких, толстых световых листьев пустынного кустарника Hyptis emoryi их более развитой тканью мезофилла, большим содержанием хлорофилла и более высоким отношением внутренней поверхности к наружной, чем у теневых листьев. В некоторых экспериментах различия в фотосинтезе световых и теневых листьев, наблюдавшиеся при расчете на листовую поверхность, уменьшались или совсем исчезали при пересчете на вес или объем листа.

На биохимическом уровне более толстые световые листья содержат больше карбоксилирующих ферментов и больше переносчиков электронов на единицу листовой поверхности, чем теневые листья.

Другая проблема касается степени, до которой может проявиться адаптация листьев, развившихся при одной интенсивности света, а затем оказавшихся в других условиях освещения (например, когда густой древостой подвергается сильному, прореживанию). В этих случаях существенные морфологические и анатомические изменения невозможны. Однако эксперименты с травянистыми растениями показывают, что после недельной экспозиции листья кукурузы и Amaranthus, перенесенные с солнца в тень или наоборот, имели интенсивность фотосинтеза, сравнимую с той, которая была у листьев растений, постоянно находившихся при данной интенсивности света.

ТЕМПЕРАТУРА. Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно и сложно, как и действует свет. Вслед за более ранними исследователями Парк (1977) предполагает, что влияние температуры на поглощение СО2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно. Можно допустить существование трех главных компонентов: 1) экспоненциально возрастающего процесса, доминирующего при низких температурах; 2) антагонистического процесса или процессов, постепенно ускоряющихся с повышением температуры (вероятно, темновое дыхание); 3) инактивации процесса фиксации СО2 при высоких температурах. Таким образом, наряду с прямым действием на синтез и активность карбоксилирующих и, вероятно, других ферментов существует косвенное влияние температуры через изменение интенсивности темнового дыхания и проводимости устьиц для СО2. Высокая температура часто усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой.

Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне - от температур около 0°С до 40°С и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0°С и достигает максимального значения при 15-25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум - значительно выше 25°С. Действие температуры на фотосинтез зависит от интенсивности света, наличия СО2, водоснабжения и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они росли.

Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО2 понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения врды при низкой температуре что часто приводит к закрыванию устьиц.

При хорошем снабжении СО2 и высокой интенсивности света нетто-фотосинтез обычно увеличиваемся с повышением температуры до некоторой критической точки, выше которой начинает быстро снижаться. Это часто происходит вследствие того, что дыхание продолжает усиливаться при температуре выше критической» когда фотосинтез начинает уменьшаться. У альпийского вида сосны кедровой европейской нетто-фотосинтез сеянцев увеличивался до 10 - 15°С, а затем уменьшался с повышением температуры. Приблизительно при 35°С листья выделяли СО2, что указывало на превышение дыхания над фотосинтезом. В противоположность этому, максимальный фотосинтез у пустынного кустарника Hyptis emoryi наблюдается при температуре около 30°С.

Иногда снижение нетто-фотосинтеза при высокой температуре больше влияет на фотосинтез, чем на дыхание, так как ингибирование фотосинтеза слишком велико, чтобы его можно было объяснить только Усилением темнового дыхания. При высоких температурах может также иметь значение усиленное фотодыхание. Как правило, температурный оптимум фотосинтеза тропических видов выше, чем у растений умеренной зоны, за исключением некоторых пустынных растений, которые растут при очень высоких температурах. Эти наблюдения наводят на мысль, что фотосинтез до некоторой степени ограничивается вследствие инактивирования ферментов при очень высоких температурах.

Последствия воздействий температур. Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени при температурах выше нуля.

Так, сеянцы дугласии и сосны желтой подвергались воздействию температур ниже нуля (от -2° до -12°С) в течение нескольких ночей. В результате фотосинтез понизился на величину, которая зависела от числа ночей с отрицательной температурой и от того, насколько холодной была ночь. У большинства растений фотосинтез становился нормальным при 3°С. Время восстановления зависело от вида растения и от предварительного воздействия низких температур. После одной ночи с температурой -4°С фотосинтез сосны желтой полностью восстанавливался в течение 6 дней, у дугласии - только частично через 60 дней. После воздействия температурой от -6° до -8°С фотосинтез сосны возвращался к норме только частично, а после обработки температурой -10°С ни один из двух видов не восстанавливал фотосинтез при возвращении к температуре 3°С. У растений, оправившихся после воздействия морозом и нагревавшихся медленно, фотосинтез впоследствии был более интенсивным, чем у тех, которые нагревались быстро.

Ингибирующее влияние на фотосинтез предшествующей обработкой высокой температурой сможет сохраняться в течение многих дней, причем влияние на фотосинтез оказывается гораздо более сильным, чем на дыхание. Ответная реакция фотосинтеза на предварительное воздействие жарой часто бывает различной у разных видов.

Так, по данным Бауэра (1972), ингибирующее воздействие на фотосинтез наблюдалось при 20°С у пихты белой после нагревания до 38°С, у явора после выдерживания при 42°С. При увеличении температурного стресса степень ингибирования фотосинтеза была выражена сильнее у явора, чем у пихты. Фотосинтез восстанавливался у обоих видов после обработки высокими температурами, если не происходило отмирания тканей. Скорость оправления зависела от предшествующей температуры и была меньше после обработки более высокой температурой. Как только фотосинтетическая способность восстанавливалась при 20°С после одного периода теплового стресса, растения подвергали действию теплового стресса второго периода. При этом фотосинтез оказывался менее чувствительным. Следовательно, первая обработка высокой температурой, по-видимому, жароустойчивость. Результаты воздействия необходимо, учитывать при планировании и оценке измерений фотосинтеза.

ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА. Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией двуокиси углерода в воздухе, которая повышается приблизительно на 0,0001% в год.

В 1976 г. концентрация СО2 была около 330 частей на миллион, или 0,033% по объему, т.е. значительно выше, чем концентрация 300 миллионных долей, приводившаяся в учебниках несколько десятилетий назад. По-видимому, образование двуокиси углерода при сжигании ископаемого топлива превышает скорость, с которой она может быть использована растениями и поглощена океаном. Концентрация, вероятно, будет и дальше увеличиваться, пока будет продолжаться сжигание больших количеств газа, нефти и угля. Это, по-видимому, может вызвать увеличение интенсивности фотосинтеза, на что указывают эксперименты с повышенной концентрацией двуокиси углерода.

В некоторых районах концентрация СО2 может подниматься значительно выше глобальной средней (330 частей на миллион) вследствие индустриальной деятельности или падать ниже средней из-за потребления и в процессе фотосинтеза. В безветренные дни обычно наблюдаются суточные колебания содержания двуокиси углерода в воздухе внутри растительности и над ней с минимумом в послеполуденные часы. Около поверхности почвы концентрация СО2 часто бывает высокой вследствие ее выделения при гниении, а концентрация в растительном покрове иногда несколько понижается, так как СО2 используется на фотосинтез. В полдень концентрация двуокиси углерода в лесных древостоях может уменьшаться на одну четверть или более, по-видимому, вследствие поглощения двуокиси углерода при фотосинтезе.

В туманные дни, если свет не является ограничивающим фактором, возможен усиленный фотосинтез, так как в такие дни содержание двуокиси углерода в воздухе может быть выше, чем в ясные дни. Кроме того, туман часто считают благоприятным для роста растений благодаря его положительному влиянию на поддержание листьев в тургесцентном состоянии. Туман способствует, вероятно, более равномерному освещению внутри растительного покрова.

Объемный процент двуокиси углерода в воздухе одинаков на разных высотах над уровнем моря, поэтому часто высказывалось предположение об отсутствии влияния СО2 на распределение видов по высоте. Однако, как указывает Декер (1947), диффузия двуокиси углерода в лист является скорее функцией парциального давления этого газа, чем его концентрации. Парциальное давление СО2 в воздухе изменяется прямо пропорционально общему атмосферному давлению. Нормальное давление атмосферной двуокиси углерода составляет на уровне моря около 0,228 мм ртутного столба, а на высоте 4500 м только 0,130 мм. Этот градиент давления СО2 вполне может быть одним из комплекса факторов, определяющих вертикальную зональность видов.

Независимо от внешней концентрации доступность двуокиси углерода для фотосинтезирующей ткани сильно ограничивают сопротивления на пути ее диффузии внутрь. Эти сопротивления подобны тем, которые влияют на диффузию водяного пара наружу, в том числе сопротивление пограничного слоя воздуха, кутикулы, устьиц и мезофилла. Сопротивление пограничного слоя у хвои большинства хвойных невелико, хотя оно может увеличиваться по направлению к основанию сосновой хвои в плотных пучках. Сопротивление повышается с увеличением размеров листа и уменьшается при возрастании скорости ветра. Типичные значения для листа шириной 1 см составляют 1 и 0,1 с/см при скорости ветра 10 см/с и 10 м/с, для листа шириной 10 см они соответственно равны 3 и 0,3 с/см. Поверхность кутикулы большинства листьев малопроницаема для двуокиси углерода, вследствие чего устьичное сопротивление становится доминирующим фактором. Отметим, что фотосинтез часто ограничивается закрыванием устьиц, вызываемым водным дефицитом листьев. Сопротивление мезофилла включает ограничения интенсивности фотосинтеза, связанные с диффузией двуокиси углерода в клетки и с биохимическими процессами фиксации углерода. Поэтому сопротивление мезофилла обычно является довольно высоким по сравнению с сопротивлением открытых устьиц.

ВОДОСНАБЖЕНИЕ. Наличие воды - важный фактор для фотосинтеза, интенсивность которого уменьшается под влиянием водного дефицита листьев. Как недостаток, так и избыток почвенной влаги могут вызвать водный дефицит листьев, который замедляет фотосинтез в результате сокращения листовой поверхности, закрывания устьиц и уменьшения степени гидратации протоплазмы. По мнению некоторых исследователей, наиболее серьезное последствие засухи - сокращение фотосинтезирующей поверхности из-за ухудшения процесса растяжения листьев и их преждевременного старения, что приводит к уменьшению прироста сухой массы. Имеет также значение и снижение интенсивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Большое уменьшение интенсивности фотосинтеза на единицу площади листьев у растений, подвергшихся водному стрессу, обычно бывает связано с закрыванием устьиц. Это доказывается одинаковым сокращением как транспирации, так и фотосинтеза.

Влажность почвы и фотосинтез. В течение ряда лет продолжалась полемика относительно влияния влажности почвы на фотосинтез. Некоторые исследователи обнаруживали значительное торможение фотосинтеза уже при небольшом подсыхании орошаемой почвы, другие сообщали об отсутствии заметного торможения фотосинтеза до тех пор, пока не была исчерпана большая часть доступной почвенной влаги. Например, фотосинтез сосны ладанной и дуба белого понижался задолго до наступления влажности устойчивого завядания, а подавление фотосинтеза сосны густоцветной происходило при небольшом уменьшении влажности почвы ниже полевой влагоемкости.

Некоторое расхождение во мнениях относительно ответной реакции фотосинтеза на условия водоснабжения объясняется тем, что исследователи часто допускают существование прямой пропорциональности между водным дефицитом растений и водным дефицитом почвы. Однако у деревьев, растущих на сухой почве, может не обнаруживаться высокий внутренний водный дефицит, если атмосферные условия способствуют слабой транспирации. Наоборот, в периоды с высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха у листьев деревьев даже на влажной почве может развиваться сильный водный стресс. Водный стресс растений зависит не только от поглощения, но и от относительной скорости поглощения воды и транспирации (см. главу 13). Следовательно, хотя умеренный водный дефицит листьев часто и понижает интенсивность фотосинтеза, небольшое уменьшение содержания почвенной влаги не всегда вызывает такой же эффект. Наблюдения подчеркивают важность установления связи ответных реакций фотосинтеза скорее с внутренним водным дефицитом растений, чем с содержанием почвенной влаги.

Водный дефицит растений и фотосинтез. У многих мезофитных видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза начинает уменьшаться, когда листья лишь слегка обезвоживаются. Например, когда водный потенциал листьев (см. главу 12) понижается до минус нескольких бар, фотосинтез прекращается или становится незначительным при нулевом тургоре. Однако между разными видами и генотипами существуют некоторые различия в отношении величины критического водного дефицита листьев, при котором начинается подавление фотосинтеза.

На скорость восстановления поглощения СО2 после водного стресса сильно влияет корневая система. Вероятно, понижение водопоглощающей или проводящей способности корневой системы во время завядания являлось причиной медленного оправления от водного стресса листьев при возобновлении полива почвы.

Механизм, при помощи которого растения приспосабливаются к водному стрессу, точно не установлен, но он, вероятно, включает в себя изменения структуры мембран. Если растения, перенесшие засуху снова полить, то фотосинтез может возвратиться к норме или может не восстановиться в зависимости от вида растения, силы и продолжительности засухи и от сухости воздуха. Так, фотосинтез сосны густоцветной, перенесшей засуху, восстанавливал свою интенсивность до уровня контрольных растений через день после полива. Для сравнения: фотосинтез сеянцев дугласии, подвергнутых действию засухи, не восстанавливался после полива до значений, наблюдавшихся перед засухой. Растениям, перенесшим стресс, обычно требуется больше времени для восстановления фотосинтетической способности после возобновления полива, чем для восстановления интенсивности транспирации. Это указывает на то, что нужно длительное время для того, чтобы протоплазма после восстановления оводненности вновь достигла полной эффективности фотосинтеза. Неспособность растений, перенесших водный стресс, полностью восстанавливать фотосинтетическую активность после полива может также служить признаком длительного повреждения, в том числе нарушения структуры хлоропластов опадения листьев, повреждения устьиц, отмирания кончиков корней. Часто засушливый период вызывает такое повреждение устьиц которое подавляет их способность открываться, несмотря на восстановление тургора листьев.

Избыток почвенной влаги. В затопленных почвах избыток гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Плохая аэрация затрудняет поглощение воды корнями, вызывая, подсыхание листьев (см. главу 13), что приводит к уменьшению фотосинтеза. Обнаружено что листья затопленных яблонь содержали меньше воды, чем листья контрольных деревьев росших на незатопленных почвах. Фотосинтез обычно понижал ся через 2-7 дней после затопления. Имеются сообщения, что при затоплении корней пекана в течение нескольких дней значительно сокращался фотосинтез листьев. После полудня фотосинтез уменьшался сильнее, чем утром, что, вероятно, было вызвано водным дефицитом. Фотосинтез затопленных деревьев, растущих на песке, понижался до 11% нормы, на более тяжелых почвах при затоплении он прекращался. При удалении избытка воды фото.синтез увеличивался, но в течение нескольких дней не восстанавливался до нормального уровня.

ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВЫ. Недостаток необходимых питательных веществ как прямо, так и косвенно влияет на фотосинтез. Непосредственное действие, понижающее фотосинтез, оказывает ослабление синтеза хлорофилла, которое часто наблюдается при недостатке минеральных веществ. Фотосинтез сокращается также вследствие уменьшения листовой поверхности, а возможно, и изменений структуры листьев и понижения активности устьиц. Несомненно влияние плодородия почвы на ферменты и на внутренние процессы в целом. Доказательством служит то, что фотосинтез иногда понижается вследствие недостатка питательных веществ даже при отсутствии таких видимых симптомов, как хлороз или некроз.

Макроэлементы. Полное удобрение NPK значительно усиливает фотосинтез листьев винограда (Коденко, Ерыгина, 1953) и гибридов тополя. Действие удобрений наиболее сильно выражено в случае, если другие факторы (свет, температура) наиболее благоприятны для фотосинтеза. Азот влияет на фотосинтез, действуя на синтез хлорофилла и белков, на размеры листьев и на устьичные реакции. Содержание хлорофилла пропорционально уровню азотного питания, поэтому недостаток азота задерживает фотосинтез.

Келлер и Кох (1962) установили, что поглощение СО2 листьями тополя, содержащими мало (1,8%) или много (3,4%) азота, было почти одинаковым при интенсивности света до 5000 лк. Однако листья, испытывавшие недостаток азота, достигали светового насыщения при 20000 лк, а при 40000 лк интенсивность нетто-фотосинтеза этих листьев составляла только 60% соответствующего показателя листьев с высоким содержанием азота. Размеры листьев и содержание хлорофилла также коррелировали с содержанием азота. Подобная взаимозависимость между содержанием азота, хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза наблюдалась у сеянцев сосны и ели, выращенных на различных питательных растворах. Брике (1971) обнаружил, что причиной влияния азота на фотосинтез дугласии частично было увеличение листовой поверхности и частично - повышение его интенсивности. Реакция фотосинтеза на азотные удобрения нередко изменяется в зависимости от формы вносимого азота. Например, интенсивность фотосинтеза молодых сеянцев сосны обыкновенной больше повышалась под влиянием азотных удобрений в форме хлористого аммония, чем нитрата аммония.

Недостаток фосфора может несколько задерживать фотосинтез вследствие нарушения переноса энергии. Внесение фосфорного удобрения способствовало формированию у яблони крупных листьев с высоким содержанием (%) палисадной ткани. Количество устьиц- на единицу листовой поверхности уменьшалось, но их регуляция была более эффективна. значение величина, на которую производят пересчет интенсивности фотосинтеза. Недостаток калия так же, как и фосфора, может затруднять перенос энергии при фотосинтезе и усиливать дыхание, понижая интенсивность нетто-фотосинтеза. Кроме того, поток ионов калия связан с устьичными реакциями (см. главу 13). Несмотря на то, что магний входит в состав молекулы хлорофилла и играет роль активатора многих ферментных систем, умеренный недостаток этого элемента существенно не влиял ни на фотосинтез, ни на рост тополя.

Микроэлементы. Недостаток железа тормозит фотосинтез, вызывая хлороз и влияя на активность ферментов. Железо содержится в ферредоксине и в цитохромах - важных компонентах электронтранспортных систем фотосинтеза и дыхания. Содержание хлорофилла в листьях удобренных растений тополя взаимосвязано с содержанием железа. Фотосинтез при всех интенсивностях света постоянно был выше у удобренных растений по сравнению с неудобренными. У растений, испытывающих недостаток железа, уменьшалось поглощение СО2 на единицу листовой поверхности. Общее поглощение СО2 также понижалось вследствие сокращения размера листьев.

Марганец необходим для освобождения кислорода, он может также служить активатором других ферментных систем, влиять на фотосинтез, если содержится в слишком малых или избыточных количествах. Однако установлено, что недостаток марганца сокращает поглощение СО2 листьями тунга в большей степени вследствие уменьшения площади листьев, чем из-за понижения эффективности фотосинтеза на единицу листовой поверхности. Листья, у которых наблюдался частичный хлороз, имели несколько меньшую продуктивность, чем листья, восстановившие нормальную зеленую окраску после применения сульфата марганца. Резкий недостаток меди и цинка понижал фотосинтез тунга соответственно на 30% и 53%, не вызывая таких видимых симптомов, как хлороз или некроз. Медь входит в состав пластоцианина. Кроме того, цинк и медь являются кофакторами ферментов, участвующих в восстановлении нитратов.

ВЕЩЕСТВА, ЗАГРЯЗНЯЮЩИЕ ВОЗДУХ, И ПРИМЕНЯЕМЫЕ ХИМИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ. Вещества, загрязняющие атмосферу, и разнообразные химические препараты, используемые для борьбы с грибными болезнями, вредными насекомыми и сорняками и для уменьшения транспирации, часто заметно понижают фотосинтез. Действие этих соединений на фотосинтез проявляется: 1) в засорении устьиц и задержке поглощения СО2; 2) в изменении оптических свойств листьев вследствие того, что изменяется отражение и уменьшается проникновение света; 3) в изменении теплового баланса листьев; 4) в изменении метаболизма листьев; 5) в изменении анатомического строения листьев; 6) в различных комбинациях перечисленных явлений. Кроме того, фотосинтез понижается под влиянием химических препаратов, вызывающих повреждение, хлороз, побурение листьев или листопад.

Вещества, загрязняющие воздух. Действие загрязняющих воздух веществ на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья в больших городах (см. главу 17). Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез. У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм.. При этом даже переносимый растениями уровень отдельного вещества может повреждать их в присутствии даже небольших количеств другого загрязняющего, агента. Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества: окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окислы азота и взвешенные частицы.

Применяемые химические препараты. В прошлом для обработки деревьев применяли большие количества фунгицидов и инсектицидов без учета их физиологического действия. Так поступали, пока у растений не возникали явные признаки повреждений. В последние годы стало ясно, что некоторые пестициды оказывают физиологическое действие, не обнаруживаемое невооруженным глазом.

Инсектициды могут понижать эффективность фотосинтеза. При опрыскивании нижней поверхности листьев он уменьшается значительнее, чем при опрыскивании верхней поверхности. Причиной снижения фотосинтеза может быть засорение устьиц, нарушения метаболизма или одновременно и то и другое. Маслянистые инсектициды подавляют фотосинтез на очень длительный срок. Максимальное ингибирование наблюдалось сразу после обработки, а затем понижалось, но оставалось еще значительным и через 14 дней. Фунгициды могут задерживать фотосинтез, уменьшать интенсивность света, падающего на лист, закупоривать устьица или влиять на метаболизм. Опрыскивание нормальными дозами фунгицидов может понизить освещенность листьев винограда на 200-500 лк, а 1,5%-ная известково-серная эмульсия или чрезмерно высокие дозы других фунгицидов могут уменьшить интенсивность света на 1000 лк. Бордосская жидкость действует скорее физиологически, чем механически, причем уменьшение фотосинтеза вызывает фракция растворимой меди. Серные фунгициды заметно снижают фотосинтез. Опрыскивание яблонь сорта Болдуин известково-серной эмульсией уменьшало фотосинтез приблизительно наполовину в течение первых 5 дней после применения. Не все фунгициды уменьшают фотосинтез. По данным Бэрнера (1961), органические фунгициды (зирам, зинеб, калган и фалтан) слегка повышали фотосинтез тополя, тогда как неорганический фунгицид оксихлорид меди понижал его.

Антитранспиранты. Имеется много данных о положительных результатах применения антитранспирантов. Например, пленочные антитранспиранты улучшали водный баланс саженцев цитрусовых, усиливали образование плодов у укоренившихся деревьев маслины и персика, понижали транспирацию декоративных растений.

Необходимо учитывать, что пленочные антитранспиранты более проницаемы для водяного пара, чем для СО2, поэтому полное покрытие листьев пленкой антитранспиранта сокращает поглощение СО2 сильнее, чем транспирационную потерю воды. Влияние антитран спирантов на фотосинтез зависит от их химического состава и используемой дозы, от вида растения, способа применения и от условий внешней среды.

Дэвис и Козловский (1975) установили, что некоторые пленочные антитранспиранты сильно понижали фотосинтез сеянцев ясеня американского и сосны смолистой в течение длительного времени. Наблюдались значительные различия в продолжительности ингибирующего эффекта, когда разные соединения переставали действовать или расщеплялись, но некоторые антитранспиранты понижали поглощение СО2 по крайней мере в течение 32 дней (длительности эксперимента). Нередко после прекращения прямого физического действия соединения выявлялась его физиологическая токсичность. Ингибирование фотосинтеза выражалось гораздо сильнее, если листья погружали в растворы антитранспирантов, а не опрыскивали их. Строение листьев и особенно степень закупорки устьиц зернами кутикулярного воска у некоторых видов влияет на эффективность антитранспирантов. Например, фотосинтез и транспирация понижались под влиянием пленочных антитранспирантов в большей степени у клена сахарного, имеющего мелкие устьица, закупоренные зернами воска, чем у ясеня американского с крупными устьицами, не закрытыми воском. Антитранспиранты уменьшали фотосинтез сосны смолистой на 90%, образуя в сочетании с воском в устьичных отверстиях непроницаемые пробки. Закупорка устьиц у покрытосеменных и голосеменных сопровождалась изменением метаболизма, хлорозом, побурением и уменьшением роста листьев. Фитотоксичность иногда обнаруживалась вскоре после обработки, в других случаях - в более поздние сроки.

БОЛЕЗНИ. У больных деревьев фотосинтез подавляется вследствие утраты фотосинтезирующих тканей, повреждения хлоропластов, ингибирования синтеза хлорофилла, изменения метаболизма или совместного действия этих факторов. Слабый рост листьев, некротические повреждения, пятнистость листьев, потеря листвы - все эти симптомы болезней уменьшают синтез углеводов в результате сокращения листовой поверхности, а также понижения эффективности действия остающихся фотосинтезирующих тканей. Фотосинтез листьев карий, пораженной ложной пятнистостью, понижался сильнее, чем это можно было ожидать на основании одного только уменьшения поверхности фотосинтезирующих тканей. Вирусные болезни часто вызывают хлороз и разрушение хлоропластов. Деккер и Тио (1958) установили, что интенсивность фотосинтеза листьев дынного дерева с симптомами мозаичной болезни, вызываемой вирусом, составляла только 36% интенсивности фотосинтеза здоровых листьев. Некоторые вирусные болезни, например "фони" персика, ингибируют фотосинтез, не влияя непосредственно на содержание хлорофилла.

Некоторые болезни сильно понижают фотосинтез из-за нарушения водообмена. Например, вследствие заболевания корней ослабляется поглощение воды, что приводит к закрыванию устьиц и уменьшению поглощения СО2 листьями. У деревьев, зараженных сосудистыми патогенами, фотосинтез тормозится из-за уменьшения содержания хлорофилла, высыхания листьев, опадения листьев и закрывания устьиц. Интенсивность фотосинтеза часто уменьшается до того, как происходит завядание. Фотосинтез быстро понижался у сеянцев ильма американского, инокулированных возбудителем голландской болезни (Ceratocysris ulmi) или подвергнутых действию засухи.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ. Важнейшими внутренними факторами, влияющими на фотосинтез, являются возраст и структура листьев, размер, количество и реакция устьиц, содержание хлорофилла, внутренний водный дефицит, использование и накопление углеводов. У очень молодых листьев интенсивность фотосинтеза невелика, затем она увеличивается до определенного критического уровня зрелости (обычно до полного развертывания листьев), в дальнейшем с увеличением возраста понижается. Изменения интенсивности фотосинтеза листьев голосеменных и вечнозеленых покрытосеменных сходны. Интенсивность фотосинтеза хвои сосны обычно возрастает до достижения ею максимальных размеров, а затем уменьшается. Интенсивность фотосинтеза однолетней или более старой хвои постепенно понижается с увеличением ее возраста.

Возрастные изменения интенсивности фотосинтеза связаны с анатомическими и физиологическими изменениями листьев.

Изменения фотосинтетической способности листьев разного возраста у голосеменных имеют существенное значение для соотношения между оттоком метаболитов и их потреблением в растущих тканях. Например, в одном из экспериментов, проведенных Дикманном и Козловским (1968), быстрорастущая хвоя сосны смолистой имела такую высокую потребность в углеводах, что не могла обеспечить достаточным количеством продуктов фотосинтеза свой собственный рост. В начале вегетационного периода она получала большие количества ассимилятов от однолетней хвои, у которой интенсивность фотосинтеза была выше, чем у двух-трёхлетней хвои. Снабжение новых побегов продуктами текущего фотосинтеза преимущественно из старой хвои уменьшалось в более поздние сроки, после достижения новой хвоей максимальных размеров. К этому времени у новой хвои была наивысшая интенсивность фотосинтеза и она заменила старую хвою в качестве главного поставщика углеводов. По данным Кларка (1961), вскоре после распускания почек новая хвоя пихты бальзамической выделяла больше СО2 при дыхании, чем поглощала при фотосинтезе. К середине июня у новой хвои не наблюдалось ни поглощения, ни выделения СО2, но до конца августа фотосинтез новой хвои не был таким высоким, как у однолетней хвои.

Устьица. Сопротивление, оказываемое устьицами поглощению СО2 листьями, часто является главным ограничивающим фактором фотосинтеза. Поэтому различиями в размерах устьиц, в густоте их расположения или в регуляции степени открытости устьиц можно объяснить различия устьичного диффузионного сопротивления, а следовательно, и фотосинтеза.

Значение устьичной регуляции проявляется в одновременном сокращении степени открытости устьиц и фотосинтеза при усиливающейся засухе и в полуденной депрессии фотосинтеза в течение периодов временного закрывания устьиц. Кридеман (1971) обнаружил тесную связь между диффузионным сопротивлением листьев (мерой степени открытости устьиц) и интенсивностью поглощения СО2 листьями цитрусовых на высыхающей почве.

Скорость роста. Связь между ростом и фотосинтезом сложна. Скорость роста растений обычно зависит от притока продуктов фотосинтеза. Однако не следует думать, что повышение интенсивности фотосинтеза автоматически будет приводить к усилению роста. Часто предполагают, что растения с высокой интенсивностью фотосинтеза на единицу листовой поверхности будут вырабатывать больше сухого вещества и расти быстрее, чем растения с низкой интенсивностью фотосинтеза. Это иногда верно, но не всегда. Например, Ледиг и Перри (1967) измеряли интенсивность фотосинтеза 18 семей сосны ладанной и обнаружили, что хотя наиболее быстрорастущие семьи имели наивысшую интенсивность фотосинтеза, корреляция между поглощением СО2 и ростом была несколько отрицательной для всех 18 семей. Картер (1972) ссылается на ряд других исследователей, которые обнаружили слабую корреляцию или ее отсутствие между поглощением СО2 на единицу листовой поверхности и ростом. Хелмс (1976) также анализирует трудности, возникающие при определении соотношения между ростом и интенсивностью фотосинтеза. Эти затруднения встречаются также и в отношении травянистых растений. Слабую корреляцию можно отчасти объяснить тем, что измерение фотосинтеза обычно проводят только несколько раз за вегетационный период, тогда как накопление сухого вещества (рост) представляет собой произведение интенсивности фотосинтеза, площади листьев и продолжительности фотосинтеза, причем все три показателя изменяются в течение вегетационного периода.

Для ряда видов древесных и травянистых растений, даже при оптимальных условиях интенсивность фотосинтеза обычно оказывается гораздо ниже максимально возможной, и это происходит за счет того, что потребность в продуктах фотосинтеза меньше максимальной. Из этого следует, что механизм фотосинтеза у растений часто несет нагрузку значительно ниже его максимальной способности.

Интенсивность фотосинтеза экспериментально регулировали, изменяя отношение между потреблением и оттоком углеводов. При удалении части листовой поверхности яблони изменялся характер транспорта углеводов, фотосинтез оставшихся листьев усиливался, так как они снабжали большее количество потребителей притекающих углеводов. Частичная дефолиация сосны замечательной сопровождалась заметным повышением фотосинтеза оставшихся листьев даже при насыщающей интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза увеличивалась также при удалении части корневой системы. Этот прием стимулирует образование многочисленных новых корней, что повышает потребность в продуктах фотосинтеза.

Удаление половины корневой системы у молодых яблонь увеличивало нетто-ассимиляцию на 17%. Уменьшение количества потребителей притекающих ассимилятов путем удаления цветков или плодов также приводит к понижению фотосинтеза яблони, а плодоношение часто сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. Если предотвратить быстрый отток продуктов фотосинтеза из листьев, то это также понижает фотосинтез. Нетто-фотосинтез листочков карий значительно сокращался через 1-2 дня после кольцевания ветвей, вследствие чего предотвращалось передвижение углеводов. Пониженный фотосинтез все еще наблюдался через 50 дней после окольцовывания ветвей. Кроме того, при кольцевании ветвей усиливалось дыхание листьев, так что наблюдаемое уменьшение нетто-фотосинтеза отражало, по-видимому, не только торможение фотосинтеза, но и более интенсивное дыхание.

Уоринг и другие исследователи (1968) изучали механизм, изменяющий фотосинтетическую активность листьев при изменении отношения между оттоком и потреблением органических веществ. При частичной дефолиации деревьев оставшиеся листья приобретали более интенсивную зеленую окраску и становились крупнее. Кроме того, повышалось общее содержание белков), а также уровень карбоксилирующих ферментов. Авторы сделали вывод, что усиление фотосинтеза после частичной дефолиации являлось следствием увеличения количества карбоксилаз. Последнее происходило за счет усиления синтеза белков, вызванного увеличением поступления цитокининов из корней в оставшиеся листья. Это вывод подкреплялся тем, что удаление части корней предотвращало усиление фотосинтеза листьев, оставшихся после частичной дефолиации.

Продолжение

7 января 2003 г.