Эмблема сайта, возврат на главную страницу Бонсай, возврат на главную страницу
На главную
На оглавление 'Физиология древесных растений'
Физиология древесных растений

Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский

4

РЕПРОДУКТИВНЫЙ РОСТ

Одна из наиболее важных задач в лесоводстве и садоводстве - получение достаточного количества высококачественного посадочного материала. Большинство древесных растений размножается в природе семенами, но происходит также и вегетативное размножение отпрысками, корневыми побегами и отводками. Часто удобнее размножать древесные растения вегетативным (черенками, прививкой, отводами или при помощи культуры тканей), чем половым путем. Известно, что плодовые деревья не сохраняют своих свойств при размножении семенами, поэтому их следует размножать вегетативно. Установлено, что большинство деревьев высоко гетерозиготно, так как зародыш семени получает различные участки хромосом от родительских растений, в связи с чем он генетически отличается от обоих родителей. Даже зародыш, образованный в результате самоопыления, не будет идентичен родителю, из семени которого возник. Это невозможно из-за высокой степени гетерозиготности и случайного характера разделения хромосом во время редукционного деления и рекомбинации при слиянии яйцеклетки и спермия. В отличие от этого вегетативно размноженные растения содержат генетическую информацию только родительского растения.

Имеются и другие причины для вегетативного размножения древесных растений помимо получения отпрысков сходных с родителями. Например, при окулировке или прививке верхняя часть дерева с определенными желательными признаками может быть скомбинирована с корневой системой другого типа дерева, которое энергично растет или обладает большей устойчивостью к болезням. Так, часто прививают черенки различных сортов винограда на подвои американских сортов, устойчивых к филлоксере. Другой пример вегетативного размножения, но уже с целью получения желательного типа роста, формирование карликовых деревьев яблонь путем прививки на подвои, способные к образованию карликовых деревьев. Так получен сорт яблони Mailing IX (М9). Карликовые груши получают, прививая их на подвой айвы (см. главу 17). Бесполое размножение необходимо и в случаях, когда нужно вырастить растения, не образующие жизнеспособных семян (например, некоторые сорта винограда, инжира, цитрусовых и бананов). Кроме того, вегетативное размножение надежнее полового для растений, семена которых прорастают медленно, или для растений с очень длительной ювенильной стадией, во время которой они не образуют цветов, плодов и семян, а иногда также имеют другие нежелательные свойства (например, склонность к образованию колючек).

Одна из наиболее важных и менее всего разработанных проблем в садоводстве и лесоводстве - это нерегулярное и непредсказуемое образование цветов, плодов и семян. Урожаи плодов и семян варьируют не только у отдельных видов, но и у деревьев того же самого вида. Как подчеркивает Мэтьюз (1963), успех генетиков и селекционеров при выведении пород высшего качества и улучшенных культур плодовых и лесных деревьев зависит от надежной репродукции в раннем возрасте. Результат зависит также от понимания внутренних процессов в репродуктивной фазе роста. К таким процессам относятся: заложение зачатков цветов, цветение, опыление (перенос пыльцы от пыльника к рыльцу), рост и развитие зародыша, рост плода и семени до зрелости и созревание плодов и шишек. Для получения хорошего урожая плодов и семян, каждая из этих последовательных репродуктивных фаз должна проходить успешно. К сожалению, переход от одной фазы к другой часто тормозится, что препятствует завершению репродуктивного роста.

ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ

Многие ботаники определяют цветок как детерминированный спорогенный побег, образующий плодолистики, ограничивая применение термина только к покрытосеменным. В данной книге термин цветок будет использован шире, чтобы им могли оперировать и лесоводы и садоводы. Предлагается рассматривать цветок как детерминированный спорогенный побег. Это дает возможность относить его и к молодым шишкам, или стробилам голосеменных, обозначая их как цветки.

Деревья умеренной зоны. Древесные растения на первых этапах жизни проходят ювенильную стадию, в течение которой они не образуют цветов. После завершения этой стадии они становятся способными к цветению, и эта способность сохраняется как периодическое (сезонное) явление. Длительность ювенильного периода значительно варьирует среди видов (табл. 4.1). Некоторые сорта яблонь, как Wealthy, могут зацветать в возрасте 3—4 лет, другие, как Northern, часто не зацветают до 10-15 лет. Время первого цветения часто различно в пределах рода, так же как и между родами. У сосны Банкса шишки образуются на 3-й год, у сосны скрученной широкохвойной на 5—6-й год. У сосны Эллиота, однако, шишки появляются редко ранее 10-летнего возраста, до 20-летнего возраста шишек образуется очень мало.

4.1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЮВЕНИЛЬНОГО ПЕРИОДА У ДЕРЕВЬЕВ, ОПРЕДЕЛЯЕМОГО ВРЕМЕНЕМ ПЕРВОГО ЦВЕТЕНИЯ

Вид Ювенильный период, годы
Pinus. sylvestris 5-10
Larix decidua 10-15
Pseudotsuga menziesii 15-20
Picea abies 20-25
Abeis alba 25-30
Betula pubescens 5-10
Fraxinus excelsior 15-20
Acer pseudoplatanus 15-20
Quercus robur 25-30
Fagus sylvatica 30-40
Чай (Camellia thea) 5
Яблоня (Malus) 7.5
Груша (Pyrus) 10
Мандарин (Citrus reticulata) 5-7
Апельсин (Citrus sinensis) 6-8
Танжело (Citrus paradisi x C. reticulata) 5-8

Длительность ювенильного периода в значительной степени определяется факторами окружающей среды, влияющими на скорость роста. Мощные деревья вступают в стадию цветения раньше, чем угнетенные экземпляры того же вида. Случайное преждевременное зацветание у некоторых видов не означает, что они достигли стадии зрелости. У цитрусовых, например, цветы могут образовываться у очень молодых сеянцев, а затем на протяжении нескольких лет у них продолжается лишь вегетативный рост, пока полностью' не закончится ювенильная фаза роста. После этого у них начинается нормальное цветение, как у взрослых деревьев.

Древесные растения, достигнув стадии зредости, не цветут ежегодно, так как физиологические условия и окружающие факторы могут влиять на заложение цветочных зачатков (примордиев). Деревья, растущие на открытых, хорошо освещенных местах и опушках леса, часто зацветают в более раннем возрасте и образуют больше семян, чем деревья, растущие в густых насаждениях и тени (см. главу 17). Древесные растения одного и того же вида, растущие в теплых местах, зацветают раньше, чем в более холодных условиях.

Действие окружающих условий на цветение подтверждается наблюдениями, проведенными Тидеманом (1964) в течение 43 лет. Оказалось, что в Англии полное цветение деревьев яблони сорта Сох orange Pippin происходило от 15 апреля до 23 мая в зависимости от температуры.

Пример периодичности репродуктивного роста хорошо известен у плодовых деревьев с двухгодичным циклом. Некоторые сорта яблонь в один год обильно цветут и дают большой урожай плодов, на следующий год урожай бывает небольшой или яблони вообще не плодоносят. Тенденция к двухгодичному циклу плодоношения больше выражена у сортов York Imperial и Golden Delicious, чем у Rome Besuty или Jonatan. Чередующееся по годам плодоношение - физиологическое свойство отдельных деревьев, так же как и отдельных частей дерева. Отдельные экземпляры плодовых деревьев могут обильно цвести и плодоносить, другие деревья плодоносят очень слабо. На следующий год порядок меняется: деревья, прежде обильно плодоносившие, дают низкий урожай, а те, у которых был плохой урожай, образуют много плодов. Кроме того, одновременно одна ветвь дерева может образовать много цветов и плодов, а другие ветви остаются неплодоносящими. На следующий год, наоборот, прежде плодоносившие ветви остаются бесплодными. Двухгодичное чередование плодоношения деревьев может быть нарушено ранним повреждением органов плодоношения. Сильные заморозки весной могут повредить развивающиеся цветы и обещавший быть урожайным год становится вегетативным. Однако на следующий год вновь завязывается много цветов и плодов, и двухгодичный цикл восстанавливается.

В противоположность более или менее предвидимому ходу репродуктивного роста у плодовых у лесных деревьев цветение и плодоношение очень нерегулярны и непредсказуемы. Количество семян, образуемых лесными деревьями, сильно различается среди видов и по годам. Обычно цветение и плодоношение более регулярно в насаждениях, чем в естественных древостоях. Для некоторых видов, таких, как нисса и южная магнолия, характерно ежегодное образование хороших урожаев семян. Другие виды, такие, как бук, дают хороший урожай семян через несколько лет. Некоторые виды, например клен сахарный, образуют семена с четкими интервалами между годами плодоношения, а у ореха черного и тополя желтого урожаи семян нерегулярны. В промежутках между обильными урожаями семян образуется мало или совсем не бывает. Разные виды одного рода часто очень заметно отличаются по урожаю семян. Например, Populus trichocarpa, P. balsamifera, P. deltoides образуют много семян лишь раз в 4-5 лет. (Нерегулярное плодоношение обсуждается также в главе 16.) Образование семян у различных видов деревьев в одном и том же древостое может значительно различаться. Тсуга западная обильно образует семена, а пихта гигантская и сосна горная из того же сообщества дают небольшие урожаи семян.

Деревья тропиков. Тропические леса никогда не бывают лишены цветов из-за большого видового разнообразия и вариаций среди видов по времени цветения. Некоторые тропические деревья цветут круглогодично, но у большинства видов цветение происходит в определенное время или же они цветут нерегулярно.

Некоторые тропические деревья легко классифицируются на основании периодичности их цветения. Многие виды классифицировать по этому признаку трудно, так как периодичность их цветения зависит от окружающих условий, особенно сезонного распределения осадков и режима фотопериода. Например, деревья какао в Коста-Рике цветут в течение всего года, так как там выпадение дождя не приурочено к определенному сезону, а колебания температуры незначительны. В Бразилии, Баие и Эспириту-Санту, для которых характерны четкие дождливые периоды, цветение какао приурочено к влажным месяцам от октября до июня.

Идея о разной периодичности цветения среди видов в тропиках положена в основу классификации деревьев в работе Альвима (1964). Тропические древесные растения распределены им на четыре обширные группы: 1. Вечно цветущие виды. Цветы формируются непрерывно на протяжении всего года. К этой группе относятся виды: Hibiscus spp., Ficus spp. и Carica papaya, а также Trema guineensis в Гане и Dillenia suffruticosa в Малайзии. 2. Виды с несезонным цветением. У этих видов имеются вариации периодичности цветения от растения к растению и от ветви к ветви. Их цветение приурочено к определенному сезону при некотором удалении от экватора. Примерами таких видов являются: Spathodea campanulata, ich liа cha раса, Cassia fistula, Cassia splendens и Lagerstroemia flosregina. 3. Виды, зацветающие одновременно во всех точках ареала. У этих видов цветочные почки формируются регулярно, но долгое время (недели или месяцы) остаются закрытыми и открываются под влиянием существенных изменений окружающей среды. Они обычно зацветают при выпадении дождей после периода засухи. Примерами являются виды: Coffea spp,, Clerodendron incisum, Pterocarpus indicus, Tabebua serratifolia. Через длительные интервалы цветут Bambusa, Strobilanthes, Hopea и Schornia. Например, Bambusa впервые зацветает на 7-13 год в южной части Бразилии, а в других районах на 30-й год. 4. Сезонно цветущие виды. Эти виды цветут сезонно в тех местах, где чередуются засушливые и влажные периоды или происходят сезонные изменения длины дня. В некоторых областях они становятся вечно-цветущими или цветут несезонно. К сезонноцветущим видам относятся Monodora tenuifolia и Bosqueia angolensis в Нигерии. В Тринидаде, для которого характерна смена сезонов, около половины листопадных деревьев цветет во время дождливого сезона, а половина — в засушливый период.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Рис. 4.1. Типичный цветок (а - до оплодотворения; б - вскоре после слияния ядер спермия и яйцеклетки). Часть лепестков опала, и тычинки подсыхают : I - пыльник; 2 — тычиночная нить; 3 — пыльца; 4 - рыльце; 5 — лепесток; 6 — столбик; 7 — чашелистик; 8 — антиподы; 9 — семяпочка; 10 — полярные ядра; II - ядро яйцеклетки; 12 — синергиды; 13 — микропиле; 14 — ядро спермия; 15 — пыльцевая трубка

СТРОЕНИЕ И РАСПОЛОЖЕНИЕ ЧАСТЕЙ ЦВЕТКА. Полностью сформированные цветы покрытосеменных состоят из четырех частей, расположенных на цветоложе . Самые нижние из них - чашелистики, вместе образующие чашечку. Выше чашелистиков располагаются лепестки, образующие венчик. Чашелистики и лепестки вместе составляют околоцветник. Внутри околоцветника находятся продуцирующие пыльцу тычинки, в совокупности называемые андроцеем, и плодолистики, которые составляют гинецей. Цветок может иметь от одного до нескольких плодолистиков, или карпеллей. Они обычно состоят из нижней, фертильной, части — завязи и верхней, стерильной, части — столбика. На кончике столбика расположено рыльце, на которое попадаются пыльцевые зерна, перед тем как оплодотворить семяпочки. Семяпочка важный орган, так как в ней формируются мегаспоры и развивается женский гаметофит, называемый зародышевым мешком.

Модификации цветка. У древесных растений цветок подвергается многочисленным модификациям, причем полностью сформированный он часто утрачивает некоторые части. Например, цветки тополей и черного ореха не имеют венчика, а цветок ивы лишен и чашечки и венчика. Другая модификация цветка — срастание его частей. Например, у винограда и рододендрона срастаются плодолистики, у катальпы — лепестки, у калины — чашелистики. Части околоцветника или плодолистиков могут срастаться либо в начале их образования, либо на более поздней стадии их развития.

Некоторые цветки имеют нектарники — поверхностные участки органов, выделяющих сахаристую жидкость, называемую нектаром, который привлекает пчел и других насекомых. Различают два основных типа нектарников: 1) особые части цветка, секретирующие нектар; 2) нектарники, образованные из органов, которые первоначально выполнили другие функции. Нектарники могут развиваться на репродуктивных и на вегетативных тканях. В цветке нектарники иногда локализуются у основания частей околоцветника, как, например, у гибискуса. Они могут быть также- расположены в виде неглубоких или вогнутых колец между тычинками и основаниями завязи (Cercis siliquastrum, Robinia, Primus, Rubus), между тычинками и столбиками завязи, если завязь нижняя (Eucalyptus), или как четкое кольцо вокруг основания завязи (Citrus). Нектарники часто образуются вне цветка (экстрафлорально), на зубчиках листьев. Нектар может выделяться из нектарников несколькими способами: диффузно через тонкостенные эпи-дермальные клетки; диффузно из тонкостенных эпидермальных сосочков; экскрецией из кончиков волосков; через устьица, модифицированные для выполнения этой функции; экскрецией в результате разрыва кутикулы, вызванного набуханием наружных стенок. У магнолии весь цветок может называться нектарным, так как нектар диффундирует через кутикулу лепестков и выделяется через устьичные поры на основания лепестков и на поверхность пестика.

Цветки многих плодовых деревьев очень яркие, у большинства лесных деревьев они незаметные. Цветки покрытосеменных бывают одиночные или чаще собраны в различного типа соцветия. Цветки яблони собраны в зонтиковидные щитки, состоящие из 3—7, чаще из 5 цветков. У груши, как и у яблони, цветочные почки раскрываются терминальным щитком из 5 цветков. У маслины цветки собраны в метельчатые соцветия, каждое из которых состоит из 15 цветков. Соцветия появляются на побегах первого или второго года развития. Цветки развиваются полноценные, с функционирующими тычинками и пестиками. Иногда тычинки развиваются нормально, а пестики остаются недоразвитыми. У магнолии и тополя желтого цветки расположены поодиночке в пазухе листа. У черемухи поздней и клена пенсильванского они собраны в кисти, у тополей, берез и ольхи — в сережки, у конского каштана — в метелки, у бузины и калины — в щитки.

Большинство лесных деревьев однодомно, с тычиночными и пестичными цветками на одном и том же дереве (береза и ольха). Другие виды, такие, как хурма виргинская, тополь и ива, двудомные; у них тычиночные и пестичные цветки образуются на разных деревьях. Очевидно, что мужские деревья не могут образовывать семена. При выращивании декоративных двудомных кустарников или деревьев, таких, как остролист, из-за их ягод необходимо позаботиться, чтобы мужские экземпляры оказались рядом с женскими. В этом случае происходит опыление цветков и образуются ягоды. У немногих родов, таких, как Aesculus на одном и том же дереве появляются обоеполые цветки и однополые, образующие только тычинки и пестики. Встречается и другая комбинация, как у Rhamnus и Fraxinus, у которых цветки обоеполые, или только тычиночные или пестичные.

Заложение и развитие цветка. У многих покрытосеменных деревьев умеренной зоны зачатки цветка начинают формироваться рано. Время заложения органов цветка у разных видов различно, но все-таки для большинства из них оно приходится на начало мая — конец июля. Например, после завершения вегетативного роста к концу июня почти все почки взрослых деревьев клена ложноплатанового вегетативные, но позднее апекс большинства этих почек проходит через переходные стадии и начинается формирование цветков. В результате деления и растяжения клеток цветковый апекс формирует соцветие, которое остается неразвитым в течение зимы. Быстрое его развитие возобновляется весной, и деревья зацветают к концу мая или в начале июня.

Время заложения цветков зависит от погоды, условий местообита-ния и приемов возделывания. В связи с этим период заложения цветков ежегодно изменяется. Различен он также у разных видов. Степень структурной дифференциации цветка в течение первого сезона сильно варьирует у разных видов. Некоторые вариации во время заложения цветка наблюдались у цветков, расположенных на побегах. У яблони, например, в терминальных почках побегов цветки закладывались позднее, чем в почках веточек. В терминальных почках веточек двухгодичных побегов они возникали также позднее по сравнению с трехгодичными. В пределах щитка центральный цветок формируется: позднее боковых, но развивается быстрее.

ПАРТЕНОКАРПИЯ. Обычно развитие зрелых плодов требует оплодотворения яйцеклетки. У немногих видов, однако, плоды завязываются и созревают без развития семян и без оплодотворения яйцеклетки. Такие плоды, называемые партенокарпическими, хорошо известны у некоторых сортов инжира, груши, персика, яблони, вишни, сливы . и цитрусовых. Партенокарпия бывает также у многих лесных деревьев, таких, как клен, ильм, береза и желтый тополь. Некоторые типы пар-тенокарпии требуют опыления, другие не требуют его. Например, плоды у цитрусовых и банана могут развиваться без опыления. У других видов плодовых деревьев, таких, как вишня и персик, возможна бессемян-ность, если зародыши погибают перед созреванием плодов. У некоторых видов опыление стимулирует развитие плода, но пыльцевая трубка не достигает семяпочки и плоды созревают без предварительного процесса оплодотворения.

ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ У ГОЛОСЕМЕННЫХ

У голосеменных нет чашечки, венчика, тычинки и пестика. Цветы состоят из мужских и женских шишек (шишек, несущих тычинки, и шишек, несущих семяпочки), образующихся у большинства видов на одном и том же дереве. Созревшие мужские шишки часто ярко-желтого, пурпурного или красного цвета, состоят из оси, несущей серию спирально расположенных чешуек. Каждая из чешуек на нижней поверхности имеет два пыльцевых мешка. Женские шишки также иногда ярко окрашены. Они обычно больше и устойчивее мужских шишек, состоят из оси, несущей чешуйки с семяпочками, каждая из которых появляется на оси кроющего листика. Две семяпочки появляются в виде выростов на верхней стороне чешуйки. У конца семяпочки, вблизи от оси шишки, имеется микропиле, через которое могут проникать пыльцевые зерна.

Семена голосеменных обычно развиваются от 1 до 3 лет. однолетний жизненный цикл характерен для цикадовых, Ginkgo, Ephedra, Gnetum и для большинства представителей Gupressaceae и Taxodiaceae; 1-2-летний - у Podocarpus (в зависимости от вида); 2-летний — у Caphalotaxus и Тоrrеуа. У Pinus шишки закладываются осенью или в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение — на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода.

ЗАЛОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ШИШКИ. Для хвойных характерны два типа заложения шишек. Почки шишек у кедра, тсуги, лиственницы и ели нормально формируются путем перехода вегетативных побегов в репродуктивные. Для этого перехода у красной сосны требуется 2 недели, у дугласии 11 недель. У сосен, пихты, дугласии и некоторых елей закладывающиеся новые осевые побеги развиваются в генеративные почки быстрее, чем побеги, которые уже функционировали как вегетативные.

ПАРТЕНОКАРПИЯ. Развитие неопыленных шишек с полностью сформированными, но обычно пустыми семенами называется партенокарпией. Обнаружена она у многих родов голосеменных. Партено-каргшя распространена у родов Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus и Thuja, отмечалась также у Chamaecyparis, Cryptomeria, Pseudotsuga и Tsuga, редко встречается у Pinus. Например, у сосны обыкновенной лишь 0,4% шишек имели неразвитые семяпочки и только у 1 из 76 развивающихся шишек сосны смолистой были недоразвитые семяпочки.

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

К способам вегетативного размножения древесных растений относятся: корневая поросль, черенкование, отводки, прививки, использование культуры тканей и клеток.

КОРНЕВАЯ ПОРОСЛЬ. Отрастание - типичная реакция на внезапное отмирание верхней части дерева в результате пожара, рубки, болезней или физиологических нарушений. Способность древесных растений давать поросль имеет огромное значение для их выживания. Побеги, возникающие от корневой шейки и нижней части ствола, обычно формируются из спящих почек (см. главу 3). Такие пневые побеги — наиболее важный тип вегетативного размножения лиственных лесных древостоев. Например, многие лиственные леса Новой Англии и большинство дубовых лесов Пенсильвании возникли от пневых побегов. Корневая поросль развивается из адвентивных почек, образующихся между корой и древесиной пня. Обычно корневая поросль живет недолго и не играет заметной роли в вегетативном размножении.

Способность к образованию поросли распространена среди покрытосеменных и редко встречается у голосеменных. Но среди видов покрытосеменных имеется множество вариаций. Например, по данным Литтла (1938), дубы белый и малый формировали больше побегов от пня, чем дубы бархатный и американский карликовый, но эти побеги были меньших размеров.

СТЕБЛЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Укоренение стеблевых черенков — один из лучших методов бесполого размножения древесных .растений. Этот способ заключается в том, что отрезки стеблей с одной или более почками помещают в условия благоприятные для образования адвентивных корней. Термин адвентивный применяется к корням и их ответвлениям, которые образуются не от эмбрионального корня. Адвентивные корни могут возникать от вновь индуцированных или преформированных зачатков, которые развиваются во время ветвления или формирования стебля. Адвентивные корни могут образоваться на побегах, ветвях, листьях, воздушных стеблях, на корневищах и старых корнях.

Индуцированное образование зачатков корней. Хассинг (1974) изложил результаты работ нескольких исследователей, которые показали, что у многих тканей можно вызвать образование зачатков корней. Почки, эпидерма, первичная кора, перицикл, флоэма, камбий, ксилема и паренхима сердцевины содержат клетки, способные к заложению зачатков корней. Установлено, что камбий, флоэма и перицикл наиболее часто образуют индуцированные зачатки корней. Первичная- кора, сердцевина и ксилема менее способны к этому. Для образования корней на месте пореза у одних видов должен образоваться каллус, для других каллус не требуется. У видов, черенки которых трудно укореняются, большая часть корневых зачатков закладывается у основания каллуса.

Время, в течение которого формируются зачатки корней, значительно различается у видов. У легко укореняющихся черенков корневые зачатки образуются в течение нескольких дней. У трудно укореняющихся древесных черенков образование корневых примордиев может длиться несколько месяцев или они вообще не образуются. Протяженность формирования и появление адвентивных корней могут различаться у молодых и взрослых особей одного вида. Адвентивные корни в междоузлиях черенков ювенильной фазы растений английского плюща возникали в паренхимных лучах флоэмы над базальным срезом в течение 6—10 дней. Корни появлялись через 1,5—2 недели после черенкования. У черенков от взрослых растений адвентивные корни закладывались в течение 2—4 недель в паренхимных лучах флоэмы междоузлий и в каллусе вблизи от базального конца черенка. Корни появлялись к концу 3—5 недели.

Преформированные зачатки. У преформированных зачатков меньше вариаций в скорости заложения, чем у индуцированных. Преформированные примордии формируются наиболее часто в узлах из клеток камбия или клеток лучевой паренхимы только что отделенных от камбия. У некоторых деревьев, например у тополей, Преформированные зачатки формируются в продольных тяжах между узлами. По данным Карлсона (1938, 1950), Преформированные корневые зачатки дифференцируются в течение первого года и развиваются медленно. Дифференциация происходит обычно в течение 2—3 лет, но иногда может продолжаться в течение многих лет. При увеличении ствола по диаметру корневые зачатки удлиняются перпендикулярнр оси ствола соответственно камбиальному росту. Некоторые Преформированные корневые зачатки не развиваются. Однако при благоприятных условиях окружающей среды даже самые молодые и наименее дифференцированные Преформированные зачатки могут стать развитыми корнями.

ЛИСТОВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые растения, например определенные виды рододендронов, размножаются листовыми черенками легче, чем черенками из стеблей. Пучки хвои некоторых сосен также укореняются легче, чем черенки стеблей. Однако почки и побеги при этом обычно не формируются. У сосны Банкса это может быть преодолено за счет использования пучков с преформированными почками.

КОРНЕВЫЕ ЧЕРЕНКИ. Некоторые виды древесных растений, размножающиеся в природе корневыми отпрысками, могут быть размножены частями корней лучше, чем стеблевыми черенками. Размножение корневыми черелками будет более успешным, если черенки корней брать от молодых растений в конце зимы или рано весной, до начала роста побегов. Самый близкий к стволу конец черенка корня должен быть ориентирован вверх или горизонтально, но ни в коем случае не вниз.

КОНТРОЛЬ ЗА УКОРЕНЕНИЕМ ЧЕРЕНКОВ. Укоренение черенков зависит от многих факторов: вида растения, возраста дерева, от которого взяты черенки, положения отрезанной части растения на дереве, времени года, когда взяты черенки, пола родительского дерева, запасов питательных веществ в черенке, окружающих условий, при которых укореняются черенки. Одна из наиболее четких характерных черт молодых древесных растений - относительно легкое укоренение их черенков по сравнению с укоренением черенков, взятых от старых деревьев того же вида. Это относится к большинству видов и составляет одну из наиболее серьезных проблем для размножения растений, так как древесные растения, проявляющие желаемые свойства в определенном возрасте, не могут быть в это время размножены черенками.

У некоторых видов часто отмечаются сезонные в'ариации в способности корнеобразования. Черенки таких древесных растений, как падуб, легко укореняются в течение недели или месяца, у других видов (бука и сирени обыкновенной) этот период еще короче. Черенкование лучше проводить весной, до того как побеги тронутся в рост, или сразу после начала побегообразования. Черенки, взятые позднее, образуют корни с трудом и не заканчивают рост до конца сезона. Более подробную информацию о технике укоренения стеблевых черенков древесных растений можно получить в специальной литературе. (Внутренние факторы, контролирующие укоренение черенков, обсуждаются в главе 16.)

ОТВОДКИ. При размножении отводками корни формируются на ветвях, контактирующих с влажной средой. Укоренившийся стебель отделяют от растения. Естественное размножение отводками распространено у малины, ежевики, смородины, крыжовника и некоторых видов лесных деревьев, нижние ветви которых касаются земли. Например, ель черная и кипарисники на торфяных вырубках возобновляются отводками. По данным Луща (1939), отводками размножаются Tsuga, Picea, Abies, Chamaecyperis, Taxus и редко Pinus. Литтл (1944) описал интересный случай естественного возобновления сосны отводками после сильного снегопада, пригнувшего ветви к земле. Он наблюдал образование отводков у клена красного, кизила флоридского, Viburnum pubescens и Clethra alnifolia.

При размножении растений используются несколько модификаций искусственного получения отводков. Например, у многих клонов черенки укореняются трудно, а размножение отводками происходит успешно. Метод ограничивается теми видами, для которых естественно образование отводков, или в тех случаях, когда другими способами они не могут размножаться. Метод отводков применяется для размножения подвоев яблони, фундука и мускатного винограда. Вероятно, из методов искусственного размножения отводками наиболее пригодны простые и траншейные отводки. Метод простых отводков заключается в том, что ветвь пригибают к земле и часть ее присыпают почвой до начала роста. Несколько сантиметров конца ветви не прикалывают, на этой части формируются листья. Иногда часть стебля, которую прикалывают, сначала надрезают и обрабатывают ростовыми веществами. У надрезанного отводка развиваются корни и побег. При методе воздушных отводков на ветви делают надрез, обрабатывают его ростовым веществом, закрывают это место влажным сфагнумом, а сверху обво-рачивают водоотталкивающей бумагой или пластиком. После образования вокруг ранки корней, часть побега с корнями отделяют и высаживают в почву.

ПРИВИВКИ. При размножении древесных пород издавна применяют различные технические приемы прививки. Например, Гартман и Кестер (1975) напоминают, что прививка использовалась в Китае за 1000 лет до н. э., что Аристотель (384-322 до н. э.) подробно описал прививки, что прививки были особенно популярны в Древнем Риме.

В ходе прививки камбий отделенной ветви (привой) совмещают с камбием укорененного растения (подвоя) так, чтобы соединились камбии обоих компонентов. Для получения двух прививочных соединений между подвоем и привоем иногда вставляют кусок стебля (промежуточный подвой). Прежде чем произойдет дифференциация .соединяющихся проводящих тканей, формируется каллусная ткань, образуемая привоем и подвоем, которая заполняет пустоты между ними. Подвой и привой могут образовать одинаковое количество каллуса, но возможно, что один из членов этого союза образует каллуса значительно больше другого. У прививаемых компонентов сосны, например, подвой продуцирует значительно больше раневых каллусных тканей. У дугласии на привое в первые 7 дней каллуса образуется больше, чем на подвое, но через 10 дней вклад подвоя в образование каллуса становится значительно больше.

Поврежденные во время прививки клетки буреют и отмирают. Клетки каллуса, образуемые подвоем и привоем, разделяются этой бурой пограничной линией, состоящей из мертвых клеток, называемой изоляционным слоем. У некоторых родов, например у Citrus, вдоль изоляционного слоя может появляться раневая камедь. Неповрежденные клетки вскоре разрастаются по обе стороны от изоляционного слоя и активно делятся, образуя каллус. В течение нескольких недель начинают дифференцироваться изолированные трахеальные элементы в каллусе и через изоляционный слой. Вследствие этого изоляционный слой нарушается и исчезает. Новый камбий образуется через смешанные камбии подвоя и привоя. Он формируется там, где камбий подвоя и привоя находится в контакте с каллусной тканью. В дальнейшем в каллусе происходит деление клеток, ведущее к формированию камбия, который смыкается с вновь образованными камбиальными клетками. После образования новым камбием ксилемы и флоэмы между подвоем и привоем возникает целостность проводящей системы. При прививке глазком смыкающийся камбий дифференцируется в массе каллуса, обычно формирующейся по краю среза коры, затем распространяется по линии раневой поверхности пока не соединится, наконец, с камбием глазка. Вскоре после этого начинается быстрый рост камбия щитка почки, и почка постепенно приподнимается из продольной щели коры. Прививка становится надежной, когда сформируются нормальные проводящие ткани из соединенных камбиев прививаемых компонентов.

Несовместимость прививаемых компонентов. Успех прививки зависит не только от контакта между камбием и другими меристематическими тканями, но также и от генотипической совместимости участников прививки. Несовместимость прививаемых компонентов - распространенное явление, которое на протяжении столетий было бедствием для тех, кто занимался размножением древесных пород. Несовместимость может происходить из-за неспособности прививаемых партнеров прочно соединиться механически, из-за слабой их жизнеспособности или преждевременной гибели прививок, когда неудача обусловлена различиями между подвоем и привоем. Симптомы несовместимости иногда проявляются вскоре после прививки — прививаемые компоненты погибают в первый же год. Но возможны и скрытые признаки неудачной прививки, когда в первый год происходит активный рост, а со временем он прекращается. Иногда симптомы несовместимости не проявляются многие годы.

Причины несовместимости прививаемых партнеров лучше изучены у плодовых деревьев, чем у лесных. Герреро (1956) разделил причины несовместимости прививок на четыре категории: 1) неудачное соединение прививаемых компонентов, в результате чего почка не вырастает; 2) прививаемые компоненты поражаются вирусами; 3) слабое механическое соединение, при котором причиной гибели дерева бывает обычно слабый рост, механическое нарушение и поломка в месте соединения; 4) слабый рост происходит не в результате неудачного соединения компонентов, а в связи с ненормальным распределением крахмала.

Мосс (1962) разделил несовместимые прививочные комбинации плодовых деревьев на два типа: транслокационную и локализованную несовместимость. Ни один из этих типов не является специфичным для вида, оба могут быть обнаружены у одной и той же прививочной комбинации. Транслокационная несовместимость имеет несколько причин: 1) накопление крахмала над местом соединения прививаемых компонентов и отсутствие крахмала ниже места прививки; 2) разрушение флоэмы; 3) различное поведение прививаемых частей; 4) нормальное состояние проводящих сосудов в месте соединения, но при этом возможен интенсивный рост привоя; 5) ранний рост. Локализованная несовместимость может быть обусловлена следующими причинами: 1) нарушением камбиальной целостности; 2) сходным поведением эквивалентных комбинаций; .3) постепенно наступающим голоданием корневой системы и медленным развитием внешних признаков нарушения.

Коупс (1970) обнаружил два основных внутренних поизнака несовместимости прививаемых частей деревьев дугласии: 1) заложение суберинизированной зоны и проникновение ее в кору объединенных тканей; 2) заложение и развитие раневых ксилемных участков. Суберинизированныезоны, заложенные в клетках первичной коры соединяемых компонентов, были едва заметны в течение лета в год прививки, с возрастом интенсифицировались. Участки раневой ксилемы формировались лишь в зоне соединения, где прежде суберин развивался во внутренней флоэме или в камбии. Раны развивались в начале второго года и в течение последующих лет. Участки раневой ксилемы были результатом естественной перепрививки тканей подвоя и привоя в начале каждого вегетационного периода.

Раннее определение несовместимости подвойно-привойных комбинаций затруднительно, так как внешние признаки несовместимости (например, хлороз и опадение листьев) могут появиться только через несколько лет после прививки. Отсутствие роста корней - ранний признак несовместимости, но его определение затруднительно в полевых условиях. Однако Коупс (1969) заметил, что отсутствие развивающихся вегетативных почек у клонов дугласии в начале второго года после прививки было хорошим признаком для определения неудачной прививки.

Широко распространено мнение, что внутривидовые прививки более успешны, чем межвидовые, межродовые и прививки между представителями разных семейств. Поэтому для удачного совместимого соединения целесообразно близкое генетическое родство между подвоем и привоем. У дугласии случаи несовместимости практически удваивались, когда ее прививали на подвой не близкородственной породы деревьев. Коупс (1974) установил также, что прививка у дугласии контролировалась прежде всего аддитивными генами. Он показал, что улучшить совместимость можно тщательным подбором родительских пар и перекрестным размножением среди лучших родительских форм. Сообщалось также, что несовместимость привитых пар внезапно проявлялась у 14-летних, уже дающих семена деревьев сосны замечательной.

Продолжение

19 декабря 2002 г.