Эмблема сайта, возврат на главную страницу Бонсай, возврат на главную страницу
На главную
На оглавление 'Физиология древесных растений'
Физиология древесных растений

Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский

3

ВЕГЕТАТИВНЫЙ РОСТ

Рост древесных растений может быть охарактеризован с томической, морфологической и физиологической точек зрения. Исследователи количественных показателей часто используют классические технические приемы анализа ростовых процессов, при помощи которых оценивают скорость роста, а не величину растений и урожай. На ранних стадиях роста увеличение размеров растений сухого веса, органов или тканей происходит приблизительно линейно. Со временем, однако, различные внутренние механизмы, контролирующие рост, вызывают отклонения от линейных отношений, и ростовые процессы на протяжении долгого периода характеризуются сигмоидной кривой. Рост в течение сезона и на протяжении жизни побегов, корней и репродуктивных органов, как правило, подчиняется этой закономерности.

Прирост растений в высоту и по диаметру происходит за счет активности меристематических тканей, которые составляют очень небольшую часть общей массы растений. Различные части растений увеличиваются с неодинаковой скоростью, и нередко активный их рост происходит в разное время года. Например, древесные растения умеренной зоны переходят от состояния контролируемого эндогенно глубокого зимнего покоя тканей к меристематической активности в течение вегетационного периода. Однако и в безморозный период происходит торможение роста, за которым следует восстановление ростовых процессов. Считается, что тропические деревья растут непрерывно в течение года, но при более тщательных наблюдениях обнаружилось, что и у них скорость роста не остается постоянной, их рост также цикличен.

В этой главе будут обсуждаться природа и периодичность роста побегов, камбиального роста и роста корней деревьев умеренной зоны и тропиков. Это необходимо для последующего обсуждения роста как конечного результата координированных процессов, таких, как синтез питательных веществ, их превращение в растворимые формы, их передвижение, распределение и ассимиляция новыми тканями (Рост репродуктивных органов будет обсуждаться в главе 4, регулирование вегетативного и репродуктивного роста - в главах 16 и 17.)

РОСТ ПОБЕГОВ

Растущие побеги, которые обычно слагаются из стебля и листьев состоят также из узлов и междоузлий. Узлы - это участки стебля, к которым прикрепляются листья. Узлами также называют места прикрепления к стеблю удлиненных побегов или мутовок веток. Междоузлия - это части стебля между двумя соседними узлами. Растяжение побегов происходит в результате раскрывания почек и активного деления клеток во многих точках роста (апикальной меристемы), распределенных по стеблю, боковым побегам и ветвям. Раскрывание почек может сопровождаться разрастанием листьев, меристематической активность в междоузлиях или большей скоростью роста на внутренней поверхности почечных чешуек по сравнению с таким же ростом на наружной поверхности. При увеличении размеров побегов продолжительность роста междоузлий и листьев часто бывает разной, что зависит частично от тургора клеток и поступления питательных веществ.

СТРОЕНИЕ ПОЧЕК. Зрелая почка - это эмбриональный побег или часть побега, несущая на верхушке апикальную меристему, за счет которой она формируется. Большинство боковых почек закладывается в пазухе листа и возникает в относительно поверхностных тканях. Закладка почки начинается с деления клеток в клеточных слоях в пазухе листа, в результате образуется почечный бугорок и возникает апикальная меристема.

Почки в зависимости от места их локализации, строения, или активности обычно классифицируют на концевые, боковые, пазушные, спящие, адвентивные, цветочные или смешанные. Любая из этих почек может быть активной и спящей. Вегетативные почки различаются по степени зрелости. Они могут состоять почти целиком из апикальной меристемы, но обычно они содержат небольшое количество меристематических тканей, узлы, междоузлия и маленькие зародышевые листья с почками в их пазухе. Все это покрыто почечными чешуйками. Цветочные почки содержат зародышевые цветки и рудиментарные листья. Смешанные почки имеют и цветки и листья.

Во время формирования вегетативных почек появляются зачатки листьев в последовательности сверху вниз. Поэтому самые большие и старые листовые зачатки локализованы у основания почки, а более мелкие рудиментарные листочки расположены ближе к точкам роста. Листья образуются за счет деления поверхностных клеток апикальной меристемы. Появляющиеся листья располагаются очень тесно друг к другу, узлы и междоузлия почти неразличимы. Затем, когда активируется меристема между листьями, начинается интеркалярный рост и тогда обозначаются междоузлия.

Спящие и адвентивные почки. Не все почки образуют побеги, некоторые из них остаются спящими на протяжении всей жизни дерева. Спящие почки, заложенные в пазухах листьев, соединяются с корой через листовой след. Побегообразование из спящих почек - обычное явление. Почки, которые формируются на более старых частях растения, а не на верхушках стебля или в пазухе листьев, называются адвентивными. Они образуются на частях корня или ствола, у которых нет связи с апикальной меристемой. Они могут возникать как из глубоко расположенных, так и из поверхностных тканей. Например, адвентивные почки могут возникнуть из тканей каллуса вокруг раны, из камбия или из зрелых тканей эндодермы и участков перицикла. Адвентивные почки, в противоположность спящим, не имеют связи с сердцевиной.

Многие побеги у покрытосеменных, появляющиеся из корневой шейки и нижней части ствола после обрезки и вырубок, а также отрастающие побеги голосеменных после пожаров и других повреждений, возникают скорее из спящих почек, а не из адвентивных. Корневые побеги (корневая поросль) образуется только из адвентивных почек/ Размножение корневыми побегами хорошо известно у осины, тополя крупнозубчатого, оно также часто наблюдается у бука, айланта, белой акации, сирени, ниссы лесной и сассафраса.

РОСТ ЛИСТА. Древесные растения обладают несколькими типами листьев, среди которых различают семядоли, катафиллы и настоящие листья. Семядоли, или семенные листья, развиваются в семенах и содержат большое количество запасных питательных веществ (см. главу 14). Они обычно отличаются по размерам и форме от первых настоящих листьев (рис. слева). Катафиллы (чешуи) выполняют защитную функцию или содержат запасные питательные вещества, либо осуществляют то и другое вместе. Они представлены в форме почечных чешуек.

Происхождение и развитие листьев. Клеточные деления происходят главным образом на ранних стадиях развития зачатков листа. Постепенно лист достигает своих конечных размеров и формы вследствие деления и увеличения объема клеток, причем последнее при этом преобладает. Окончательная величина листьев зависит от количества клеток в листовом зачатке, скорости и продолжительности деления клеток и размеров закончивших рост клеток. Наибольшее значение в этом процессе имеет количество клеток в листовом зачатке.

Покрытосеменные. Листья покрытосеменных формируются только на верхушках побегов. Верхушка побега разрастается в бугорок, и появляются листовые зачатки, которые вначале состоят из одинаковых меристематических клеток. После прекращения деления клеток в нижней части апекса происходит дифференциация клеток и формируется основание листа. Верхняя часть листового зачатка продолжает делиться, в результате развивается пластинка. Черешок листа образуется позднее из промежуточной меристематической зоны. Разные части листа, такие, как черешок, пластинка, влагалище и прилистник, закладываются вскоре порле формирования листового зачатка.

На первых этапах рост осуществляется на верхушке листа, но это продолжается недолго, так как начинается интеркалярный рост (за счет активации меристемы, расположенной между участками более или менее дифференцированных тканей) . Вследствие этого лист увеличивается в длину. Разрастание пластинки в ширину происходит в результате активации деления меристемы, локализованной по краям от листовой оси. Эпидермальная ткань, из которой образуются устьица, дифференцируется рано. В связи с этим большая часть устьиц обнаруживается у листиков в молодых почках, однако их дифференциация возможна и на более поздних стадиях формирования листа. Проводящая система также начинает формироваться рано, в процессе образования пластинки листа. В зависимости от продолжительности деления и роста клеток в эпидерме и мезофилле формируются палисадная и губчатая ткани. У эпидермальных клеток процесс растяжения клеток процесс растяжения длительнее, чем у палисадных, вследствие этого возникают межклетники.

Голосеменные. У проростков голосеменных формируются последовательно три отдельных типа листовых придатков. Первый тип - семядоли, формирующиеся в зародыше, второй тип - первичная хвоя у молодых проростков, третий тип - вторичная хвоя, образующая настоящую листву. Рост листа голосеменных начинается с листового зачатка, локализованного по бокам апикальной меристемы. Ось листа образуется благодаря апикальному росту и активности меристемы жилки, но апикальный рост менее продолжителен. У узкой листовой пластинки начинается маргинальный рост.

Особенности роста листьев в течение сезона. Известно несколько типов образования листьев кроны. У некоторых видов максимальная площадь листьев достигается уже в начале вегетационного периода и на протяжении года новые листья не появляются. У других видов новые листья в течение сезона добавляются за счет постоянного образования и разрастания новых листовых зачатков или путем нескольких периодических вспышек роста, способствующих формированию, раскрытию почек и их распусканию. Продолжительность разворачивания отдельных листьег у разных видов различна, что также зависит от типа побега, его положения на дереве, от окружающих условий, особенно температуры и снабжения водой.

Так, у яблони распускание листьев из спящих почек происходило в течение 2 дней, другие листья распускались на протяжении 15 дней. У березы пушистой и тополя осинообразного ранние листья, которые содержались в зимних почках, разворачивались в течение 2 недель после раскрывания почек. Отдельные листья виноградника могут разворачиваться и созревать на протяжении 40 дней.

В противоположность быстрому росту отдельных листьев листопадных видов покрытосеменных, у многих голосеменных листья разрастаются медленно. Например, растяжение хвоинки сосны веймутовой в Англии продолжалось до начала августа. В Соединенных Штатах растяжение междоузлий у сосны веймутовой и сосны смолистой заканчивалось в начале вегетационного периода. Однако хвоинки удлиняются все лето. У некоторых голосеменных хвоя часто увеличивается в длину более года, например у пихты субальпийской и сосны болотной. Листья вечнозеленых покрытосеменных обычно разворачиваются медленно. Например, листья цитрусовых увеличивались в размере в течение 130 дней. Даже после того, как пластинка листьев вечнозеленых цитрусовых полностью развернется, они могут продолжать утолщаться и у них увеличивается сухой вес. Листья листопадных деревьев могут также утолщаться и увеличивать сухой вес в течение большей части вегетационного периода.

ТИПЫ ПОБЕГОВ И СПОСОБЫ ИХ РОСТА

Побеги классифицируются по местоположению, характеру развития или типу почек, из которых они образовались. По местоположению почки различают терминальные, латеральные и базальные побеги. Порослевые побеги - побеги, возникшие из спящих почек, расположенных вблизи от основания ствола древесного растения. Как уже упоминалось, корневая поросль образуется из адвентивных почек на корнях. Другие важные типы побегов - это детерминированные и недетерминированные, развивающиеся из спящих почек, преформированные и гетерофильные побеги, периодически появляющиеся побеги, удлиненные и укороченные побеги, аномальные позднесезонные побеги.

ДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ И НЕДЕТЕРМИНИРОВАННЫЕ ПОБЕГИ. У некоторых древесных растений (сосны, ели, дуба и гикори) побеги образуются из терминальных (верхушечных) почек главной оси и его основных ветвей. После удлинения терминальных побегов наступает период неактивного состояния до сформирования и раскрытия новых терминальных почек. У таких видов растений с детерминированным (моноподиальным) ветвлением ежегодно может раскрываться только одна концевая почка и образовываться один побег. Иногда могут сформироваться и раскрыться последовательно две и более почек в течение одного года. При недетерминированном (симподиальном) ветвлении побеги образуются не из концевых почек главного ствола, а из почек вторичных осевых ветвей. Симподиальный рост возникает часто в случаях, когда на концах ветвей расположены репродуктивные структуры или недоразвиты кончики веток. У видов с недетерминированным ветвлением противолежащие почки, которые часто ошибочно принимают за концевые, можно рассматривать как боковые, возникшие в результате недоразвитости верхушки побега. Недоразвитые верхушки побегов встречаются часто у таких родов, как Betula, Carpmus, Catalpa, Corylus, Diospyros, Gleditsia Platanus, Robinia, Salix, Tilia и Ulmus.

ПОБЕГИ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ ИЗ СПЯЩИХ ПОЧЕК. Спящие почки на главном стебле или на боковых ветвях деревьев часто активируются в результате внезапного изменения интенсивности света и образуют побеги (так называемую жировую поросль). Побеги, возникающие из спящих почек, нежелательны, так как они образуют сучки, снижающие качество лесоматериалов. Такие побеги появляются у покрытосеменных чаще, чем у голосеменных. Их образование зависит от степени воздействия различных факторов среды и от вида растений. У разных видов формируется различное количество спящих почек, поэтому тенденцию к порослеобразованию можно предвидеть. Например, дуб имеет склонность к обильному порослеобразованию из жировых побегов у ясеня поросль возникает редко. У молодых и небольших деревьев поросль образуется в большем количестве, чем у крупных и старых экземпляров. Угнетенные деревья по сравнению с мощными экземплярами того же вида жируют реже. На формирование побегов из спящих почек также влияет густота стояния деревьев в лесных массивах.

ПРЕФОРМИРОВАННЫЕ И ГЕТЕРОФИЛЬНЫЕ ПОБЕГИ. Побеги могут образовываться путем фиксированного роста, неограниченного роста или тем и другим способами одновременно. При так называемом фиксированном росте происходит растяжение преформированных частей побега после периода покоя. Например, зимние почки взрослых деревьев многих видов покрытосеменных и голосеменных содержат примордии (зачатки) всех листьев, которые распустятся весной. У таких видов дифференциация в почках происходит в первый год n, а растяжение всех укороченных частей в побег осуществляется на следующий год n+1. Такой ход образования побегов обнаружен у некоторых северных видов сосны (сосен смолистой и веймутовой), ели, тсуги и бука. У этих видов растяжение реформированных (фиксированных) побегов полностью заканчивается в короткий срок, иногда в первую половину безморозного периода. У тсуги западной, например, растяжение преформированных побегов происходит примерно в течение 7 недель. Время формирования листьев в фиксированных почках неодинаково. У многих видов все листья в почках, которые вскроются весной, сформировались поздно осенью предшествующего года n. У некоторых видов все листья могут сформироваться в почках уже в середине лета года n, у других, немногих, видов они формируются незадолго перед раскрыванием почек года n+1. Быстрорастущие клоны деревьев образуют больше листьев, чем медленнорастущие, которые продолжают накапливать листовые зачатки в почках поздней осенью года п. При неограниченном росте побегов, в противоположность фиксированному росту, растяжение побегов происходит одновременно вследствие заложения и растяжения новых частей побега.

У взрослых деревьев некоторых видов одни побеги полностью преформированы в почке (фиксированы), другие побеги не преформированы. Преформированные побеги образуют листья рано и обычно бывают небольшого размера. Междоузлия побегов гинкго длиной всего 1-2 мм, у клена пенсильванского 1-2 см. Побеги, не полностью преформированные в зимних почках, обычно развиваются длинными и гетерофильными, так как образуют листья двух видов: 1) ранние листья, относительно хорошо развитые в зимних почках; 2) поздние листья, распускающиеся из листовых зачатков, заложенных в почках, или чаще всего из листовых примордиев, которые продолжают формироваться и расти в течение года n+1 во время растяжения побега. Такой неограниченный рост напоминает тип роста у травянистых растений. К концу вегетационного периода у гетерофильных побегов листьев оказывается больше, чем было заложено в зимних почках. На этих побегах имеются листья двух типов,, различающиеся по таким признакам: размеру, дольчатости, жилкованию, зубчатости, толщине пластинки и развитию устьиц. Ранние листья обычно крупнее поздних. К древесным растениям, у которых обнаружен неограниченный рост, относятся: тополя, яблони, береза пушистая, береза желтая, эвкалипт, жимолость, несколько видов клена, гинкго, лиственница и некоторые тропические сосны.

У немногих видов, которые ранее из-за невнимательных наблюдений относили к видам, образующим преформированные побеги в зимних почках (т.е. проявляющих исключительно фиксированный рост), часто на стадии проростка обнаруживаются как неограниченный, так и фиксированный способы роста. Например, у ели черной неограниченный рост побегов происходил только у молодых проростков. У видов, отнесенных к гетерофильным, склонность к неограниченному росту и образованию удлиненных побегов снижается с возрастом дерева. Например, у 15-летнего дерева гинкго развивались только удлиненные побеги, а у 100-летнего дерева были и укороченные и удлиненные побеги. У 6-летнего дерева тополя осинообразного удлиненные побеги составляли 13% кроны, а у 52-летнего дерева удлиненных побегов не было.

Козловский и Клаузен (1966) обнаружили у взрослого дерева тополя осинообразного лишь предетерминированные побеги, при раскрывании почек весной у них распускались все листья. У кленов пенсильванского и красного в раннем возрасте укороченных побегов было значительно больше, чем удлиненных, а у старых деревьев ежегодно формировалось всего 4-5% удлиненных побегов.

Следует соблюдать осторожность при классификации деревьев на группы по способу образования побегов, если род включает большое количество видов, имеющих различные ареалы. Например, у представителей рода Pinus, насчитывающего более 100 видов, распространенных от тропиков до Арктики, развитие побегов очень разнообразно. У некоторых видов северных сосен побеги развиваются исключительно путем фиксированного роста, у тропических сосен побеги образуются только за счет неограниченного роста. Строение и способы роста побегов различны у видов Acer. Некоторые виды имеют побеги, полностью преформированные в зимних почках, другие виды образуют удлиненные гетерофильные побеги. Однако большинство видов рода Acer принадлежит к гетерофильной группе, в которую входят: A. buergerianum, A. rubrum, A. saccharinum, A. spicatum, A. pseudoplatanus, A. tataricum, A. ginnala, A; caudatum, A. campestre, A. monospessulanum, A. orientate. К видам рода Acer, побеги которых почти полностью преформированы в почках, относятся Acer saccharum и Acer platanoides. У большинства гетерофильных видов Acer ранние и поздние листья четко различаются и по размерам и форме. У A. saccharmum поздние листья удлиненных побегов лишь слегка отличаются от ранних листьев, расположенных у основания побега.

"ВОЛНОВОЕ" ОБРАЗОВАНИЕ ПОБЕГОВ. У некоторых сосен умеренной зоны (например, сосен ладанной и замечательной), большинства тропических сосен и у многих тропических и субтропических двудольных рост побегов происходит периодически в виде волн или вспышек в течение вегетационного периода. При этом на побеге распускается несколько терминальных почек в год. После формирования побега из первой почки с ее фиксированными дополнительными листьями сразу же образуется вторая почка на апексе того же самого побега. Эта почка очень скоро распускается, давая удлиненный побег. За второй фазой роста могут следовать дополнительные волны роста из почек, последовательно распускающихся возле верхушки того же осевого побега. У южных сосен США (например, ладанной и длиннохвойной) первая вспышка роста в вегетационном периоде обычно самая продолжительная. Количество последовательно формирующихся и раскрывающихся почек на одном и том же побеге не постоянно у отдельных деревьев и видов и зависит от места положения побега на стволе, а также от климатических условий. Терминальным лидерам и побегам верхних мутовок свойственно обильное формирование почек, и у них бывает больше периодов побегообразования, чем у нижних ветвей. Так, терминальный лидер дерева среднего возраста сосны ладанной не увеличивался за год более чем в 2—3 раза, но у некоторых видов было зарегистрировано до 7 последовательных удлинений побега в течение лета.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ РОСТА ПОБЕГОВ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Этот показатель значительно варьирует у разных видов: у одних побег может полностью закончить рост в течение нескольких недель, у других этот процесс длится несколько месяцев. Длительность роста побегов зависит также от времени развития компонентов побега в почке. У видов с полностью преформированными, неразвернутыми побегами и побегами в зимней почке (фиксированный рост) побеги удлиняются очень быстро, например у некоторых дубов через 2-3 недели. Побеги гетерофильных видов, не полностью реформированные в зимних почках, удлиняются значительно дольше, по сравнению с удлинением преформированных побегов. Например, у побегов молодых деревьев тополя дельтовидного удлинение продолжалось с конца апреля до конца сентября. Аналогично увеличивались в размерах с конца мая до сентября побеги яблони, которым свойствен неограниченный рост. У видов с периодическим побегообразованием удлинение побегов длится обычно очень долго и волнообразно.

АНОМАЛЬНЫЕ ПОБЕГИ, ФОРМИРУЮЩИЕСЯ В КОНЦЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. У некоторых деревьев в конце вегетационного периода наблюдается аномальный взрыв побегообразования из только что сформированных почек, которые должны были бы раскрыться на следующий год. Позднеосенние побеги бывают двух основных типов: ивановы побеги, появляющиеся из терминальной почки, и пролептические побеги, образующиеся за счет пробуждения боковых почек у основания терминальной почки. На одном и том же дереве могут быть либо побеги только одного вида - ивановы или пролептические, либо появляются те и другие вместе. Они могут быть короче или длиннее побегов, появившихся в первый ранний период побегообразования. Аномальные позднесезонные побеги характерны для многих голосеменных и покрытосеменных. Они обнаружены у Quercus, Fagus, Carya, Alnus, Ulmus, Pinus, Pseudotsuga.

Формированию ивановых и пролептических побегов часто способствуют обильные осадки в конце вегетационного периода. Но способность к образованию этих побегов находится под строгим генетическим контролем. Установлено, что склонность к формированию аномальных позднесезонных побегов у экземпляров сосны Банкса, выращенных из семян южной репродукции, выражена сильнее по сравнению с удлинением побегов из семян северной репродукции.

Ивановы и пролептические побеги не всегда достаточно зимостойки поэтому они часто повреждаются зимой. Такие побеги могут стать причиной неправильного формирования ствола. Раздвоение ствола вызывается появлением пролептических побегов. При исследовании обнаружено раздвоение ствола в результате позднеосеннего образования пролептических побегов у 63-94% обследованных деревьев сосны смолистой. При формировании на одной и той же ветви ивановых и пролептических побегов между ними возникает конкуренция за приоритет в апикальном доминировании.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ РОСТА ПОБЕГОВ ОДНОГО ДЕРЕВА. На одном и том же дереве часто встречаются побеги, обладающие типами роста. Например, скорость роста и количество пневых иногда значительно превосходит скорость роста побегов другого типа. У клена красного рост листьев и междоузлий пневых побегов у деревьев, обрезка которых производилась зимой, был значительно интенсивнее роста удлиненных побегов контрольных (необрезанных) деревьев. Интенсивность роста зависела от времени обрезки деревьев.

Апикальное доминирование. У большинства голосеменных терминальный побег удлиняется значительно больше боковых ветвей, расположенных ниже его. Это приводит к образованию более или менее конической формы дерева, которую часто описывают как сбегающее ветвление. Например, у сосны смолистой терминальный лидер ежегодно вырастает значительно больше любой из боковых ветвей, а годичный прирост ветвей в длину максимальный в самой верхней мутовке. Уменьшается он в мутовках, расположенных ниже. Таким образом, очевидно строго коррелятивное ингибирование роста, в результате которого величина ежегодного прироста побегов в длину снижается прогрессивно сверху вниз и внутрь кроны дерева. Фрэзер (1962) также описал апикальное доминирование у ели канадской. У четырех боковых ветвей двух верхних мутовок удлинение в среднем составляло 2/3 от удлинения терминального лидера. Прирост в длину ветвей нижних мутовок был значительно меньше, чем у ветвей верхних мутовок. Апикальное доминирование не наблюдается лишь у немногих голосеменных. Например, у ветвей второго порядка Araucaria excelsa отсутствует наследственная способность к апикальному доминированию, поэтому удаление верхушечного побега не вызывает формирования нового главного побега из какого-либо бокового. Укорененные черенки этого вида могут расти горизонтально в течение длительного времени. У ряда сосен апикальное доминирование сохраняется на протяжении многих лет, у некоторых же видов, таких, как Pinus pinea, эта закономерность утрачивается рано.

Различия в характере роста побегов у одного и того же дерева более свойственны голосеменным, чем покрытосеменным. У некоторых покрытосеменных многие боковые побеги удлиняются с одинаковой скоростью, образуя многочисленные ветви и округлую крону. О таких деревьях говорят, что у них низбегающее или многоствольное ветвление. Такой способ ветвления характерен для ильма, который обычно лишается своей терминальной почки, в результате чего ветвление продолжается до тех пор, пока главный ствол не утратит основного положения в широкой раскидистой вершине. У плодовых деревьев скорость и длительность роста побегов различная. Одни побеги растут в течение всего вегетационного периода, другие распускаются рано, и удлинение прекращается очень быстро. Для некоторых побегов характерен прерывистый рост: между двумя вспышками бурного роста у них бывает период замедленного роста. Есть и такие побеги, у которых происходят периодические вспышки роста с незначительными периодами покоя между ними. (Значение апикального доминирования в формировании дерева обсуждается в главе 16.)

Наличие апикального доминирования необходимо учитывать лесоводам. Когда лидирующий побег сосны веймутовой поражался долгоносиком (Pissodes strobi), а один из боковых побегов первой мутовки занимал главное положение, рост других побегов этой мутовки подавлялся. Конкуренция между побегами длится продолжительное время, пока один из побегов мутовки не окажется доминирующим, а другие будут подавлены. На протяжении этого времени дерево, как потенциальный строевой материал, теряет ценность из-за раздвоения, которое развивается в стволе в результате повреждения главного побега. Подавление апикального доминирования часто оказывается желательным у новогодних елок. Многие хвойные имеют большие междоузлия у главного ствола и ветвей, что придает им веретенообразный вид. Стрижкой и обрезанием отдаленных от главного ствола побегов или удалением почек удается затормозить удлинение побегов новогодних елок и стимулировать раскрывание спящих почек, а также вызвать формирование и последующее раскрывание новых почек. Эти приемы способствуют образованию новых боковых побегов и созданию пушистых, высокого качества новогодних праздничных елок.

Удлиненные и укороченные побеги. Несколько родов голосеменных, таких, как Larix, Ginkgo, и некоторые покрытосеменные, например Betula, образуют как удлиненные побеги с растянутыми междоузлиями, так и укороченные побеги (иногда их называют шпоровыми побегами). У них нет заметных междоузлий, а листья собраны в пучки на концах побегов.

У лиственницы вся хвоя на укороченных побегах при раскрывании почек появляется сразу. Почки быстро разворачиваются и, как правило, хвоинки бывают несколько длиннее, чем ранняя хвоя удлиненных побегов. В этом случае не происходит удлинения междоузлий. На удлиненных побегах образуются и ранние и поздние хвоинки. Вся ранняя хвоя появляется при открывании почки. Поздняя хвоя образуется постоянно в течение большей части лета. На удлиненных побегах лиственницы вся базальная хвоя и около половины стеблевых хвоинок преформированы в почках. Заметных морфологических различий между реформированной в почках хвоей и хвоей, которая формировалась путем неограниченного роста после открывания почек, не обнаружено.

МАКСИМАЛЬНЫЙ РОСТ В ВЫСОТУ. Высота взрослых деревьев у разных видов значительно варьирует. Самые высокие деревья видов Sequoia и Eucalyptus, Менее высокие, достигающие 65 м в высоту, деревья дугласии, пихты благородной и сосны веймутовой. Максимальная высота деревьев обычно зависит больше от их долговечности, чем от ежегодной скорости роста побегов, типа образуемых побегов или продолжительности удлинения побегов в вегетационном периоде. Деревья тополей крупнозубчатого и осинообразного часто растут быстро, но никогда не достигают большой высоты, так как они недолговечны.

РОСТ ПОБЕГОВ В ТРОПИКАХ. Характер роста побегов древесных тропических растений очень разнообразен. Рост у них происходит скачкообразно, в течение года бывает до нескольких вспышек побегообразования. Так растут побеги у деревьев какао, кофе, маслин, цитрусовых, каучуконосного фикуса, чая, манго и многих видов лесных деревьев. Интервалы между периодами побегообразования различны, что зависит от вида, способов культивации, климатических режимов, индивидуальных особенностей особи в пределах вида и даже от свойств каждой ветви данного дерева. Классификация типов роста у многих видов затруднительна, так как способы роста их побегов широко варьируют в различных регионах. Например, виды Thespasia и Duabanga в Сингапуре считаются вечнозелеными, а в Индии - листопадными. В то время как у Acrocarpus fraxinifolius, Chlorophora excelsa и Schizolobium excelsum отмечается склонность образовывать побеги 1-2 раза в год, у деревьев какао может быть до пяти вспышек побегообразования. У манго интервалы между периодами бурного побегообразования иногда бывают более 12 месяцев, у чая - всего несколько дней.

В тропическом климате с характерным чередованием влажных и сухих периодов побегообразование у растений также сезонное. В Бразилии, например, большая часть вспышек роста побегов у деревьев какао отмечается в сентябре-октябре, в ноябре и апреле бывает всего две-три вспышки. У цитрусовых в зависимости от локализации побегов на дереве и климатических условий обычно имеется две мощные и до трех слабых вспышек Побегообразования. У молодых деревьев данного вида периоды побегообразования бывают чаще, чем у старых деревьев: например, у молодых деревьев Litchi chinensia и какао отмечено больше периодов побегообразования, чем у старых деревьев. У молодых деревьев манго побеги образуются непрерывно, а у старых деревьев между периодами роста побегов имеются продолжительные интервалы неактивного состояния.

Удлинение междоузлий и разворачивание листьев у многих тропических деревьев может быть очень быстрым. Бамбук способен увеличиваться в высоту за день на 1 м. Примеры быстрого роста в высоту приводят в своей работе Лонгман и Джник (1974): у Terminalia superba 2,8 м за год, у Musanga cecropioides 3,8 м, у Ochroma lagopus 5,5 м. Такая высокая скорость роста часто определяется произрастанием на открытых пространствах или на границе леса. Внутри лесных сообществ скорость роста деревьев значительно меньше. Она быстро снижается также с увеличением возраста деревьев. У тропических древесных растений проявляется несколько типов соотношения между заложением листовых примордиев и появлением листьев. Например, у Oreopanax большая часть листовых зачатков формируется незадолго перед разворачиванием листьев. У чая зачатки листьев образуются более или менее постоянно, но листья разворачиваются только во время вспышек роста. Другой тип роста встречается у Rhizophora. У этого вида формирование листовых зачатков и разворачивание листьев идет синхронно, скорость заложения листьев в разные периоды вегетации различна.

Типы отделения и сохранения листьев у тропических лесных деревьев: а - периодический рост, листопадный тип; б - периодический рост, тип, меняющий листья; в - периодический рост, вечнозеленый тип; г - непрерывный рост, вечнозеленый тип (Longman, Jenik, 1974)

В тропических лесах листья опадают постоянно. Однако бывают и периоды более интенсивного сбрасывания листьев, что зависит от вида растения и количества выпадающих осадков. Опадение листьев у растений тропических лесов легко вызывается даже слабым водным стрессом. Лонгман и Джник (1974) различают четыре типа деревьев тропических лесов по способности удерживать и сбрасывать листья (см. рисунок), но они указывают, что резкой границы между типами провести невозможно: 1. Периодический рост, листопадный тип. Почки раскрываются сразу после опадения листьев. Период жизни листьев 4—11 месяцев. Без листьев все деревья или отдельные ветви бывают от нескольких недель до нескольких месяцев. Между опадением листьев и раскрытием почек видимой связи нет (например, Terminalia ivorensis). 2. Периодический рост, характерна смена листьев. Опадение листьев совпадает с открыванием почек. Период жизни листьев часто равен 6-12 месяцам. Новые листья появляются почти одновременно с опадением старых. У Terminalia catappa это происходит дважды в году, у Dillenia indica, Entand ophragma angolense и Ficus variagata - один раз в год. 3. Периодический рост, вечнозеленый тип. Листья опадают через длительный срок после раскрытия почек. Период жизни листьев 7—14 месяцев. Отдельные ветви или деревья целиком вечнозеленые. Примером могут служить Celtis mildbraedii и Mangifera indica. 4. Непрерывный рост, вечнозеленый тип. Закладка и опадение листьев происходят непрерывно. Спящие почки не образуются. Период жизни листьев варьирует, но может быть до 14 месяцев. Образование листьев и опадение их нерегулярно и зависит от окружающих условий. К такому типу относятся: Trema guineensis, Dillenia auffruticosa и молодые сеянцы некоторых других видов.

Рост побегов сосны в тропиках иногда не отличается от роста побегов в умеренной зоне, но может и существенно отличаться. Нормальный рост характеризуется периодическим побегообразованием. При этом ось увеличивается за счет растяжения последовательно формирующихся почек на терминальном лидере главного ствола. После периода растяжения рост ствола прекращается и сразу же формируется пучок новых терминальных почек. Вскоре после этого сформированные почки увеличиваются в объеме, терминальный лидер удлиняется и одновременно формируются мутовки боковых ветвей. Обычно происходит от двух до четырех таких вспышек роста в год. Наоборот, некоторые деревья сосны развиваются аномально и растут непрерывно, так как не способны к заложению почек, из которых должны формироваться боковые ветви. Лойд (1914) описал такой тип роста и назвал его "лисохвостым", так как верхняя часть ненормально вытянутого побега напоминает хвост лисы.

Эта удивительная форма возникает в результате чрезмерно усиленного апикального доминирования и часто это проявляется в отсутствии у дерева ветвей на протяжении 6, а иногда и 13 м. Такая реакция на окружающие условия является проблемой при выращивании сосны в тропиках. К образованию "лисьих хвостов" способны такие виды сосны: Pinus canariensis, P. caribaea, P. cembroide, P. echinata, P. elliottii, P. kesiya (insularis), P. mercusii, P. oocarpa, P. palustris, P. radiata, P. taeda, P. tropicalis. Формирование "лисьего хвоста" - наглядный пример неограниченного роста. Недалеко от верхушки побега в форме "лисьего хвоста" неразвернувшаяся хвоя плотно окружена цельной оберткой. Несколько ниже этого образования хвоинки проходят сквозь обертку и увеличиваются в размерах, придавая верхней части непрерывно разворачивающегося побега коническую форму. Около апекса побега постоянно формируются новые зачатки хвои, которые последовательно разворачиваются, развиваются и увеличиваются в размерах. В периоды формирования "лисьего хвоста" хвоя дольше сохраняется на дереве. По наблюдениям, проведенным в Малой Азии, части ствола, лишенные ветвей, сохраняют хвою в течение нескольких вегетационных периодов, но теряют их сразу, как только дерево возвращается к нормальному способу роста.

Различные степени образования "лисьих хвостов" наблюдались в Малайзии на обширных плантациях P. caribaea var. hondurensis у деревьев в возрасте до 15 лет. Например: 1. У некоторых деревьев после пересаживания в поле непрерывный рост терминального лидера продолжался без пауз. В результате на единственном стебле не было ни одной боковой ветви. 2. Образование "лисьего хвоста" начиналось сразу после пересаживания в поле и прекращалось через несколько лет, после чего начиналось нормальное формирование побегов. 3. Деревья некоторое время росли нормально, а затем начиналось формирование "лисьих хвостов". 4. Образование "лисьих хвостов" происходило сразу после пересадки в поле. Через несколько лет процесс прекращался и затем начиналось формирование главного побега. Таким образом, наблюдались переходы от непрерывного растяжения побегов к периодическому побегообразованию и наоборот.

Сосны, дающие "лисьи хвосты", и сосны с периодическим побегообразованием обеспечивают прекрасный экспериментальный материал для изучения гормональных Отношений, регулирующих рост побегов, (Апикальное доминирование рассматривается в главе 16.)

В большинстве сообщений процесс образования "лисьих хвостов" рассматривается как присущий терминальному побегу, однако боковые побеги также обладают этой способностью. Такие боковые побеги постепенно или внезапно становятся ориентированными вертикально. Апикальные участки ветвей, несущих "лисьи хвосты", морфологически не отличаются от аналогичных частей главного побега. Чередование нормального роста и роста с образованием "лисьего хвоста" иногда приводит к формированию у отдельных деревьев гротескных форм.

Большинство лесоводов считают процесс появления "лисьих хвостов" нежелательным явлением, так как при этом снижается устойчивость деревьев к ветрам, уменьшается рост по диаметру, отсутствует поздняя древесина, образуется реактивная, снижается продуктивность семян.

КАМБИАЛЬНЫЙ РОСТ

Рост деревьев по диаметру происходит преимущественно за счет меристематической активности камбия, цилиндрической латеральной меристемы, локализованной между ксилемой и флоэмой ствола, ветвей и корней.

Формирование ксилемы и флоэмы. После зимнего покоя камбий деревьев умеренной зоны вновь активизируется и откладывает внутренние клетки ксилемы и наружные клетки флоэмы. Эта активность возобновляется под действием гормонов, которые синтезируются в апексе и перемещаются вниз по стволу (см. главу 16). Ежегодный прирост ксилемы и флоэмы обусловливается образованием новых слоев этих тканей между ранее образованными, что приводит к утолщению ствола, ветвей и главных корней.

РАЗЛИЧНЫЕ ТИПЫ ПРИРОСТА. Камбиальная активность не постоянна: она может наблюдаться у деревьев в определенное время, может быть смещена в результате, например, засухи. Вследствие этого у деревьев формируется слой ксилемы, толщина которого зависит от высоты ствола и размера ветвей. При этом толщина слоя также может существенно различаться на определенной высоте ствола на разных его сторонах. Иногда у деревьев формируется полный прирост ксилемы по всему диаметру в верхней части ствола и не продуцируются годичые кольца ксилемы в нижней его части. Такое явление "недостающих" колец особенно характерно для угнетенных и старых деревьев. Кроме того, у нижних ветвей в случае последовательного подавления их новыми, расположенными выше ветвями не формируется ксилема в месте прикрепления к главному стволу (см. главу 17).

Бывает, что в течение года формируется не одно годичное кольцо. Такие ложные или множественные кольца часто возникают вследствие прекращения камбиальной активности под влиянием стрессов, например засухи, а затем возобновления активности. При этом отмечается чередование ранней и поздней древесины. Ложные кольца могут образоваться также в результате повреждений насекомыми, грибами или пожарами. Возможны отмирание камбия или переход его в состояние покоя на одной стороне дерева, что приводит к формированию частичных или прерывающихся колец, которые не создают по окружности замкнутого кольца. Прерванные кольца обнаруживаются у старых деревьев, лишенных листьев, у угнетенных деревьев, стареющих ветвей и в стволах деревьев с односторонней кроной. В последней группе годичное кольцо прерывается по радиусу ствола ниже недоразвитой кроны. В корнях часто обнаруживаются прерванные, эксцентричные в поперечном сечении кольца.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО ПЕРИОДА. Период активности камбия зависит от климата, вида растений, класса кроны, а также от частей ствола и ветвей. В одной и той же климатической зоне продолжительность активности камбия у вечнозеленых обычно больше, чем у листопадных деревьев. Камбий угнетенных деревьев по сравнению с камбием здоровых экземпляров того же вида может активно делиться на протяжении вегетационногр периода непродолжительное время. Сезонный камбиальный рост деревьев начинается почти одновременно с активизацией ростовых процессов побегов, но камбиальный рост часто продолжается еще долгое время после прекращения удлинения побегов. Сезонный камбиальный рост в верхней части ствола длится дольше, чем в нижней. Следует учитывать, что камбиальный рост чутко реагирует на неблагоприятные условия окружающей среды. Поэтому он часто прекращается во время засухи и возобновляется после дождей. (Регулирование камбильного роста рассматривается более подробно в главах 16 и 17.)

АНОМАЛИИ КАМБИАЛЬНОГО РОСТА. Большая часть данных об особенностях камбиального роста относится к деревьям умеренной зоны. Для этих растений вторичное утолщение считается нормальным. У многих видов тропических деревьев и лиан камбиальный рост часто отклоняется от нормального хода. Например, Обатон (1960) сообщает об аномалиях камбиального роста у 108 видов древесных лиан из 21 семейства, распространенных в Западной Африке. Аномальный, или нетипичный, камбиальный рост может быть обнаружен у некоторых растений, камбий которых занимает нормальное положение. У других растений камбий занимает несвойственное ему положение. Часто аномалии камбиального роста являются результатом неравномерной активности различных камбиальных сегментов, изменений в количестве и положении ксилемы и флоэмы или вследствие отклонений от нормы активности вновь образованных камбиальных клеток. Разные формы аномалий камбиального роста трудно классифицировать на определенные группы из-за их многообразия и большого количества промежуточных форм камбиального роста.

У некоторых семейств покрытосеменных (например, Amaranthaceae Chenopodiaceae, Menispermaceae и Nyctaginaceae) и у представителей голосеменных (лианы рода Gnetum, Welwischia и у некоторых Cycadales) формируются серии последующих функционирующих клеток камбия. Обычно нормальный камбий некоторое время функционирует, а затем отмирает. Новые слои камбия образуются последовательно к наружной поверхности ствола. Каждый последующий слой камбия функционирует нормально, но в течение ограниченного времени. Таким образом, древесина состоит из чередующихся слоев ксилемы и флоэмы. Примером видов, формирующих последовательно кнаружи слой камбия, может служить Avicennia resinifera. У этого вида первый дополнительный слой камбия возникает путем деления внутренних клеток первичной коры, а последующие образуются в производных предшествующих слоев камбия. На поперечном срезе зрелый ствол Avicennia состоит из ряда участков, каждый из которых является продуктом деления отдельного камбия. В каждом участке кнаружи располагаются последовательно паренхима, вторичная ксилема, вторичная флоэма и склереиды.

РАНЕНИЯ И ЗАЖИВАНИЕ РАН. Раны на деревьях служат путями для патогенных организмов. Раны возникают в результате поломки ветвей, вершин или корней, обнажения ксилемы вследствие механических повреждений, ранений животными, пожарами и т.д. Скорость и эффективность реакции растения на раневое воздействие зависит, с одной стороны, от глубины и степени повреждения, с другой стороны, от состояния растения. Повреждения, разрывающие только кору или слегка задевающие камбий, обычно заживают быстро.

Шиго (1975) считает, что патологические процессы у деревьев, получивших ранения, проходят три последовательные стадии.
Первая стадия включает все процессы, связанные с ответными реакциями дерева-хозяина на ранение. На этой стадии происходит некоторое обесцвечивание ксилемы вследствие возникающих химических процессов. В ответ на ранения количество запасных веществ в клетке уменьшается, накапливаются фенольные и хиноновые соединения, изменяется характер активности ферментов.
Вторая стадия включает реакции, которые наступают, когда микроорганизмы, преодолев химические защитные барьеры, вторгаются в сферу ксилемы. Прежде всего поражаются лучевые паренхимные клетки. Первыми из проникающих сюда организмов (но не всегда) являются бактерии и негименомицетные грибы. Обесцвечивание древесины усиливается вследствие взаимодействия между живыми клетками ксилемы и внедрившимися микроорганизмами. Когда ткань отмирает и обесцвечивается, усиливается ее влажность и накопление минеральных веществ. У некоторых видов изменения наступают без обесцвечивания, а влажная древесина формируется вследствие деятельности бактерий.
На третьей стадии микроорганизмы, особенно Нутеnomycetes, внедряются и разрушают вещества клеточных оболочек. К этому времени все клетки ксилемы мертвы. После внедрения первых гнилостных микроорганизмов проникают и многие другие микроорганизмы, вступающие в конкурентные отношения с предшественниками за остатки тканей. К таким организмам относятся Phycomycetes Actynomycetes и нематоды. Пройдут ли процессы через все три стадии зависит во многом от мощности дерева-хозяина и глубины ранения. В небольшой ране на мощном дереве процессы обычно не заходят далее первой стадии.

Реакция дерева-хозяина на повреждение. Живая заболонь активно реагирует на ранение: древесина сразу обесцвечивается вокруг места, куда проникли микроорганизмы, заполняется различными экстрактивными веществами. Такая "защитная" древесина устойчива к дальнейшему действию пришельцев. Если микроорганизмы преодолевают химические защитные барьеры, дерево-хозяин часто отвечает отторжением пораженных тканей. У некоторых видов защитная реакция против микроорганизмов проявляется в закупорке сосудов, у других в формировании тиллов, или каллуса, в продуцировании камбием толстостенных клеток ксилемы и лучей. Эти образования создают барьер, отделяющий поврежденные ткани от тех, которые формируются после ранения. По тканям, устойчивость которых ослаблена, внедряющиеся микроорганизмы распространяются вертикально через локализованно поврежденные ткани. При повторном ранении дерева вновь формируется барьерная стенка, окружая внутренний участок поврежденной ткани.

Физиологические и биохимические реакции на ранение и инфекцию очень сложны и недостаточно изучены. Как уже упоминалось, при ранении возникают интенсивные изменения в метаболизме белков, увеличивается количество митохондрий и интенсивность дыхания, возрастает активность ферментов, усиливается образование этилена в поврежденных и прилегающих к ним неповрежденных тканях. Часто изменяется концентрация ростовых веществ. Все это указывает на то, что какое-то вещество или вещества должны перемещаться из поврежденных тканей и оказывать действие на гены - регуляторы специфических ферментов в прилегающих клетках. Некоторые исследователи приписывают эту роль этилену, синтезирующемуся в поврежденных клетках, но достаточных доказательств пока нет. Более вероятно, что имеются специфические вещества, иногда называемые раневыми гормонами, воздействующие на обменные процессы в прилегающих тканях и вызывающие также изменения в метаболизме. Эти изменения завершаются отторжением пораженных участков и формированием каллуса, способствующего заживлению ран.

Заживление ран. Процесс заживления заключается в затягивании ран и изолировании прилегающих к ранам тканей, пораженных микроорганизмами. Многие обширные раны старых деревьев никогда не затягиваются, но заживляются в результате описанных выше реакций живых тканей.

Камбиальная активность при заживлении ран. Заживление глубоких ран ствола происходит благодаря образованию каллуса и формированию нового камбия путем превращения клеток каллуса в камбиальные клетки. Феллоген также регенерирует в процессе заживления ран. Интенсивное формирование каллуса обычно связано с заживлением продольных морозобоин на стволах деревьев. Такие раны могут открываться и закрываться в ответ на внезапное повышение и понижение температуры. В течение повторного заживления ран вертикально ориентированные выступы, формирующиеся из тканей каллуса, так называемые "морозные жилки", часто развиваются вдоль края раны. Образование каллуса у разных видов происходит по-разному, но у большинства древесных растений большое значение в формировании каллуса имеют сердцевинные лучи. Иногда и другие компоненты камбиальной зоны участвуют в продуцировании ткани каллуса. Таким образом, раненый каллус может быть образован паренхимой ксилемных и флоэмных лучей, недифференцированными клетками ксилемы и тканями первичной коры.

Общий объем каллуса, формирующегося при заживлении ран ствола зависит от размеров раны. При неглубоких ранах образование каллуса иногда ограниченно или он не образуется. Количество и скорость продуцирования каллуса после повреждения также зависят от вида растений. Например, при повреждении ствола Populus и Acer каллус образуется быстрее и в большем количестве, чем у Pyrus. Формирование нового камбия не зависит от количества или скорости образования каллуса. Регенерации камбия предшествует образование феллогена. Новый феллоген становится активным после того,как подушечка каллуса разовьется достаточно хорошо. Заложение нового камбия у раненых деревьев часто связано со старым камбием, расположенным по краям раны, как у Hibiscus и Populus. У некоторых видов, однако, регенерация нового камбия не зависит от места локализации или присутствия существующего камбия по обе стороны раны. Например, у поврежденного ствола Trema orientalis новый камбий дифференцируется в средней части каллуса.

Ранняя активность вновь восстановленного камбия может быть нормальной и аномальной. У Hibiscus новый камбий образует нормально расположенные ткани. При заживлении ран ствола Trema orientalis, однако, отмечалось аномальное распределение проводящих тканей. Аналогичное наблюдалось у Acer, Malus, Pyrus. У Populus новые элементы ксилемы и флоэмы отделялись сразу же после формирования камбия (примерно через 9 дней после ранения) , но первоначально образованные производные камбия были аномальны и разрушались. Нормальное формирование ксилемы и флоэмы наблюдалось приблизительно через 20 дней после ранения.

Факторы, влияющие на заживление ран. Скорость затягивания раны зависит от активности камбия. У мощных деревьев раны заживают очень быстро. У деревьев умеренной зоны рост за счет камбия происходит преимущественно в мае, июне и июле, поэтому раны, нанесенные до мая, заживают быстро, а повреждения, полученные после июля, заживают плохо. Скорость заживления почти не зависит от формы раны.

На протяжении долгих лет раны покрывали материалом типа асфальта, шеллаком, красками, вазелином. Эффективность этих приемов широко обсуждалась. Нили (1970) пришел к выводу, что покрытие ран существенно не влияет на скорость их заживления. Вазелиновое покрытие даже снижает скорость заживления. Шиго и Вильсон (1977) обнаружили незначительное влияние нескольких применяемых для замазывания ран веществ на скорость их затягивания вертикальное распространение обсцвечивания и загнивания древесины или на проникновение в раны гнилостных грибов. Покрытие не предотвращает инфицирование раны гнилостными грибами. Некоторые авторы признают, что покрытие ран физиологически целесообразно, но пользу для ускорения заживления ран они продемонстрировать не смогли.

Возможно, лучший способ борьбы с повреждением деревьев - предотвращение образования ран путем удаления неполноценных ветвей, коры и древесины. При ранах следует стимулировать камбиальную активность деревьев подкормкой удобрениями и орошением, следует также удалять менее ценные экземпляры, которые могут увеличить процент поврежденных деревьев.

РОСТ КОРНЯ

Семя содержит первичный корешок, или меристему корня, в зародыше, из которого развивается главный корень. Первичный корень ветвится и удлиняется, образуя разветвленную корневую систему, иногда он отмирает. Боковые побеги на стволе образуются из периферических тканей, боковые же корни возникают из глубоко расположенного слоя стелы, называемого перициклом.

При заложении боковых корней несколько клеток перицикла становятся меристематическими и делятся периклинально, образуя клетки, которые затем делятся и периклинально, и антиклинально. При этом формируется выступающий боковой зачаток, который прорастает через эндодерму, первичную кору и эпидерму. Боковой корешок, перед тем как прорваться через поверхностные ткани главного корня, развивает хорошо различимую апикальную меристему и корневой чехлик. В прорастании боковых корешков через первичную кору участвуют как лизис окружающих его тканей, так и механическое сдавливание. Заложение боковых корней регулируется совместным влиянием нескольких гормональных регуляторов роста.

Степень многократного ветвления одревесневших и неодревесневших длинных корней удивительна. Подсчитано, что взрослое дерево дуба красного имеет минимум 500 млн. живых кончиков корней. У очень молодых древесных растений установлена быстрая пролиферация корней.

У длинных одревесневших корней возможны боковые корни трех типов. Новое ответвление может стать длинным корнем, который в конце концов вторично утолщается и становится частью постоянной древесной корневой системы. Второй, наиболее распространенный, тип ветвления корней - образование коротких корней. Третий тип ветвления развивается в случаях, когда боковой короткий корень превращается в длинный. Ответвления длинных корней обычно замещают корни, у которых повреждается верхушка. Повреждения неодревесневших боковых корней вызывают формирование замещающих корней и образование развилки.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ КОРНЕЙ. Корневая система древесных растений состоит из относительно долго живущих корней и большого количества недолговечных небольших корней. Неблагоприятные условия окружающей среды, повреждения насекомыми, другими организмами и грибами, старение деревьев приводят к отмиранию корней. У здоровых деревьев многие мелкие корни отмирают вскоре после формирования.

У деревьев яблони, например, мелкие боковые корни живут приблизительно около недели. По данным Колесникова (1966), кончики главных корней проростков плодовых деревьев отмирают к 2-месячному возрасту. У разных видов долговечность мелких корней различна. У ели европейской большинство всасывающих корешков обычно живет 3—4 года, лишь около 10% отмирает в течение первого года и 20% живет более 4 лет. Хэд (1966) наблюдал, что корни черной смородины жили более одного года. Однако многие более мелкие корни (так называемые питающие корни) плодовых и лесных деревьев живут менее года. Гибель мелких корней зависит от того, какому порядку ветвления они принадлежат. Например, у сосны смолистой быстрее отмирают боковые корни второго порядка, затем - корни первого порядка.

В умеренной зоне наибольшее число корней отмирает в холодные месяцы. У Juglans regia более чем 90% всасывающих корней утрачивалось в течение зимы. По данным Воронкова (1956), сухой вес корней растений чая в феврале был примерно на 12% ниже, чем в декабре. В начале апреля формирование новых корней становилось более интенсивным, количество утраченных в зимнее время корней восстанавливалось.

УДЛИНЕНИЕ КОРНЕЙ. Кончики корней могут быть заостренными у длинных корней и округлыми у коротких. На продольном сечении молодого корня видны четыре зоны, состоящие из различных клеток. На кончике сосредоточена защитная масса клеток, образующих корневой чехлик. Длина конуса роста около 1 мм. При увеличении количества клеток часть из них отходит к корневому чехлику, а другая часть - к зоне растяжения локализованной выше меристематической зоны. Здесь клетки продуцированные в конусе роста, быстро увеличиваются в размерах, в основном в продольном направлении. Выше зоны растяжения расположена зона дифференциации и созревания. В конечном счете клетки локализованные у основания зоны растяжения, теряют способность к дальнейшему росту и дифференцируются на эпидерму, первичную кору и стелу.

Растущие кончики корней пробиваются сквозь почву в результате растяжения клеток. При этом корни отклоняются от нормального пути, так как им приходится-обходить препятствия. Тем не менее длинные горизонтальные корни клёна красного распространяются радиально от основания ствола дерева на 25 м по прямой линии. Отклонившись из-за какого-то препятствия, обогнув его, корни возвращаются к первоначальному направлению. По данным Хэда (1965), корням свойственно расти по спирали, но иногда они причудливо закручиваются. По наблюдениям Уилсона (1964), корень клена на протяжении 22 м перекручивался более 4 раз. Другие авторы также наблюдали некоторое закручивание корней у сосны смолистой, но роста по спирали при этом не было.

После прекращения сезонного роста корни часто приобретают бурый цвет в результате процесса, называемого метакутинизацией. У многих корней кончик остается белым, хотя и у них есть слой метакутинизации. Наличие или отсутствие белого кончика корня зависит от количества слоев мертвых клеток, отделенных наружу от метакутинизиро-ванного слоя.

Корневые волоски. Поглощающая поверхность корней многих видов древесных растений увеличивается в значительной степени за счет формирования корневых волосков. Эти выросты, напоминающие трубочки, обычно появляются в вида выпячиваний из наружных боковых стенок клеток эпидермы, хотя у некоторых видов они возникают из клеток первичной коры на один-два слоя глубже эпидермы. У хвойных корневые волоски коротких корней образуются из клеток поверхностного слоя, а у длинных корней они появляются из второго или третьего слоя клеток первичной коры. Корневые волоски возникают из поверхностного слоя лишь в том случае, если нет устойчивых слоев корневого чехлика. Место формирования корневых волосков обычно расположено в непосредственной близости от наиболее активной меристем этической ткани, их длина уменьшается по направлению к апексу. Формирование волосков приурочено ко времени снижения скорости растяжения клеток эпидермы.

Продолжительность жизни сильно вакуолизированных тонкостенных корневых волосков различна. Большинство из них живет лишь несколько часов, иногда дней или недель и отмирает с началом вторичного утолщения, суберинизации и лигнификации корня. Зона корневых волосков мигрирует, так как после отмирания старых корневых волосков новые формируются выше точки роста растягивающегося корня. У некоторых деревьев, таких, как белая акация, кофейное дерево в Кентукки и цитрусовые в Валенсии, суберинизированные и лигнифицированные корневые волоски могут сохраняться в течение нескольких месяцев и годов. Такие устойчивые корневые волоски утрачивают способность к поглощению.

Количество корневых волосков зависит от вида растений и от факторов окружающей среды. По данным Козловского и Шольтеса (1948), у 7-недельного сеянца белой акации, выращенного в оранжерее, развилось 11 тыс. корневых волосков (520 см2), а у проростков того же возраста сосны ладанной в тех же условиях было менее 600 корневых волосков (217 см2). Различия в способности формировать корневые волоски у растений клена белого и дуба красного были обнаружены Ричардсоном (1953). У клена белого отмечено нормальное развитие корневых волосков. Зона корневых волосков у него локализована непосредственно за растущим кончиком корня на расстоянии 2-3 мм. По сравнению с этим у дуба красного корневые волоски были только на корнях самого низкого порядка ветвления. Образовывались они лишь после прекращения роста корней.

У многих деревьев (например, авокадо и ореха-пекана) корневые волоски не образуются. Корневых волосков нет также у некоторых голосеменных и на микоризных корнях. У главного корня формирование корневых волосков стимулируется окружающими условиями, которые снижают развитие микоризы и ускоряют удлинение корней. Однако развитие микоризы и корневых волосков не исключают полностью друг друга. Был обнаружен большой диапазон вариаций в развитии корневых волосков под влиянием микоризы: в одних случаях влияние не выявлено, в других развитие корневых волосков полностью подавлялось. У дугласии на микоризных корнях корневые волоски не развивались, но у длинных боковых корней корневые волоски и сеть Гартига хорошо совмещались.

Скорость роста корней. Скорость удлинения корней у древесных растений зависит от вида, генотипа, возраста дерева, времени года, места произрастания и от окружающих условий. Корни во время максимальной активности ростовых процессов могут удлиняться от 1 до 25 мм и более в день.

Длинные корни яблони в Ист-Малинге вырастали до 4-6 см в неделю, у вишни 7-8 см в неделю. По данным Гофмана (1966), новые корни белой акации и видов тополя росли с исключительно высокой скоростью достигавшей 5 см в день. Имеются данные о том, что скорость роста корней ночью "больше, чем днем. Рид (1939) наблюдал на плантациях южных сосен в период максимальной скорости роста удлинение корней до 2-3 мм в день. По данным Барнея (19-51), средняя скорость роста корней сеянцев сосны ладанной в оранжерее при температуре почвы 25°С была 5,2 мм в день, при 5°С только 0,17 мм в день.

Сезонные изменения роста. Годичный рост корней включает два компонента: удлинение уже имеющихся корней, заложение новых боковых корней и последующее их удлинение. В умеренной зоне растяжение корней начинается рано весной и продолжается до конца осени, дольше, чем удлинение побегов того же дерева. Период между прекращением удлинения побегов и окончанием прироста корней сильно различается у разных видов. Растяжение корней может продолжаться в течение многих недель у тех видов, у которых побеги полностью образованы в зимних почках и быстро разворачиваются. Однако у гетерофильных видов, побеги которых растут в течение многих недель, растяжение корней может продолжаться лишь ненамного дольше удлинения побегов. У южных сосен прирост корней в длину происходит ежемесячно в течение всего года. Зимой рост сдерживается низкими температурами, а летом - сухостью почвы.

Скорость роста корней в течение вегетационного периода не постоянна. Скорость удлинения растущих корней максимальна в начале лета, но у некоторых видов интенсивный рост наблюдался и в конце вегетационного периода. Рост корней молодых деревьев Pinus nigra в Южном Онтарио продолжался с апреля до конца ноября. В течение лета ежедневный прирост корней в среднем составлял 6,5 мм, осенью - всего 2,9 мм в день.

Многие исследователи наблюдали, что сезонный рост корней у лесных и садовых деревьев происходит неравномерно. В ответ на действие окружающих факторов среды часто бывает более двух пиков увеличения интенсивности роста. (Подробнее этот вопрос обсуждается в главе 17.)

КАМБИАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОРНЕЙ. За первичным ростом у некоторых корней следует вторичный, который включает формирование вторичных проводящих тканей за счет камбия, а феллоген начинает продуцировать перидерму. Вторичное утолщение начинается в течение первого или второго года роста корней. Сначала некоторые клетки паренхимы и перицикла становятся меристематическими и формируют волнистые камбиальные полосы на внутреннем крае тяжей флоэмы и на внешнем крае ксилемы. В конечном счете камбий продуцирует законченный цилиндр ксилемы. Вскоре после сформирования камбия некоторые клетки перицикла начинают делиться и образуют феллоген (пробковый камбий), который внутрь образует ткани феллодермы, а наружу - пробковую ткань. С началом формирования пробки первичная кора с ее эндодермой утрачивается и расположение тканей после этого становится сходным с расположением тканей ствола.

Формирование камбием ксилемы начинается в корнях, локализованных вблизи от поверхности почвы, затем процесс образования ксилемы распространяется к корням, расположенным на разной глубине. Это волнообразное распространение камбиальной активности в корнях сверху вниз часто протекает медленнее, чем в стволе.

Так, у деревьев апельсина камбиальная активность в стволе и в боковых ветвях начиналась в апреле и распространялась к главному корню в течение 2 недель. Затем камбиальная активность в корневой системе замедлялась, и ксилема не формировалась в боковых корнях до конца июля, у некоторых мелких корней - до конца сентября.

Камбиальная активность в корнях значительно менее регулярна, чем в стволе. Она заметно варьирует по длине корня и его окружности. Максимальное формирование ксилемы обнаруживается всегда у корней расположенных ближе к поверхности почвы, а по длине корня - в участках, менее удаленных от ствола. Поэтому годичный прирост ксилемы быстро сходит на конус от высоко расположенных в почве корней к глубоко расположенным и постепенно сужается к концам корней боковых разветвлений. С возрастом расположение ксилемы по окружности корня становится неравномерным, поэтому старые корни на поперечном срезе обычно эксцентричны Они содержат в большом количестве ложные и двойные кольца ксилемы. У горизонтальных корней многих тропических видов значительно больше образуется ксилемы вдоль верхней стороны по сравнению с нижней стороной, что приводит к формированию опорных корней. Одна из причин образования колен у болотного кипариса заключается, возможно, в очень высокой камбиальной активности на верхней поверхности корней. У одного и того же дерева может быть очень большое разнообразие в образовании ксилемы у разных корней. Обычно более эксцентричный рост бывает у боковых горизонтальных корней, чем у вертикальных, или корней, отклоненных от центральной части корневой системы.

ИЗМЕРЕНИЕ И АНАЛИЗ РОСТА

Рост дерева может быть измерен различными методами в зависимости от целей исследователя. Для лесоводов важно оценить годичный прирост древесины всего древостоя. Оценка производится на основании измерения диаметра и высоты ствола с поправкой на величину конуса ствола.

АНАЛИЗ РОСТА. По мнению Ледига (1976), одна из важнейших задач физиологии растений заключается в том, чтобы понять, какое распределение ростовых процессов между органами растений является оптимальным. Это требует значительно более детального анализа роста растений, чем измерения диаметра и высоты деревьев. Чтобы понять, как могут повлиять на рост растения окружающие условия и агротехника, необходима более подробная информация о том, как распределяются ростовые процессы между корнями, стволом, ветвями и листьями.

Накопление сухого вещества в основном зависит от величины фотосинтезирующей поверхности и скорости фиксации углерода (фотосинтеза) на единицу поверхности листа. Для сельскохозяйственных культур и древесных насаждений листовая поверхность выражается как индекс листовой поверхности, как листовая поверхность на единицу поверхности земли, а увеличение веса на единицу листовой поверхности или массы выражает скорость нетто-ассимиляции (Н). Физиологи поэтому заинтересованы в том, чтобы узнать, на какой из компонентов в первую очередь влияют окружающие факторы — на скорость фотосинтеза, выраженную на единицу листовой поверхности, на величину самой листовой поверхности или на распределение продуктов фотосинтеза между корнями, стволом, ветвями и листьями. Уотсон (1952) и другие исследователи в Англии утверждали, что большие колебания в урожае сельскохозяйственных культур зависят скорее от различия в скорости увеличения листовой поверхности, чем от различия в скорости нетто-ассимиляции. Имеются доказательства, что образование биомассы леса положительно коррелирует с биомассой листьев или индексом листовой поверхности до определенного оптимального его значения. За пределами этой величины может наступить снижение скорости фотосинтеза вследствие увеличения затененности нижних листьев. Продолжительность жизни листьев также имеет значение, так как сохранение большой листовой поверхности способствует осуществлению фотосинтеза до поздней осени и вследствие этого накоплению сухого вещества. Азотные удобрения могут затормозить старение листьев и продлить фотосинтетическую активность.

Рост зависит от скорости фотосинтеза и площади или веса фотосинтезирующей ткани. Можно провести аналогию с оборотом капиталовложений, подчиняющихся закону сложных процентных отношений. Капиталовложение фотосинтеза - это поверхность листа: чем больше продуктов фотосинтеза превратится в листовую площадь, тем больше будет скорость роста. По утверждению Ледига (1976), это может привести к нелепому заключению, что наиболее продуктивные растения должны состоять исключительно из листьев. В действительности, ствол и ветви необходимы для наилучшего расположения листьев по отношению к свету, а корни обеспечивают растения водой, минеральными веществами и регуляторами роста. Таким образом, у продуктивных деревьев или других растений продукты фотосинтеза оптимально распределяются между растущими листьями и структурами, которые поддерживают листья. Деревья по сравнению с однолетними растениями находятся в невыгодном положении, так как у них постоянно увеличивающаяся масса сухого веса древесины фотосинтетически не продуктивна. Таким образом, относительная скорость роста с увеличением возраста имеет тенденцию снижаться. Обычно она ниже у многолетних древесных растений по сравнению с однолетними травянистыми.

С экономической точки зрения эффективным можно считать рост в том случае, если получается самый высокий урожай желательной продукции: древесины, плодов, семян, даже цветов. В связи с этим селекционеры создают такие растения, у которых максимально возможная часть продуктов фотосинтеза превращается в экономически выгодную продукцию. Для лесоводов такой продукцией является обычно древесина. Способность деревьев формировать древесину зависит от взаимодействия трех основных компонентов: от скорости фотосинтеза на единицу поверхности или массы листа, на единицу хлорофилла; от структуры, долговечности, экспозиции и площади кроны; от распределения продуктов фотосинтеза между разными органами дерева, что отражено в различном содержании сухого вещества в кроне, стволе и корнях. Важная задача физиологов растений - определить методы воздействия на компоненты, от которых зависит формирование древесины, чтобы получить как можно больший ее выход.

Продолжение

19 декабря 2002 г.